Analysis of the tapering of xylem conduits as a compensation mechanism for hydraulic limitations to tree growth

Negli alberi, l’acqua si muove attraverso una rete di cellule xilematiche per mezzo di un gradiente negativo di potenziale idrico tra i siti di utilizzo (foglie) ed i siti di assorbimento (radici), la cui distanza può superare i 120 m negli individui più grandi del pianeta. L’architettura del sistema di trasporto deve garantire contemporaneamente un’adeguata efficienza idrica e la stabilità meccanica dell’individuo. Infatti, l’aumento dei vincoli di natura idraulica determina delle forti limitazioni alla crescita in altezza, che l’albero cerca di compensare attraverso delle modificazioni strutturali del sistema di trasporto, la più efficace delle quali sembrerebbe essere la rastremazione degli elementi di conduzione. Recenti studi sembrerebbero supportare l’ipotesi del modello WBE sull’universalità del grado di rastremazione dei condotti xilematici nelle piante vascolari: questo dovrebbe tendere ad un valore soglia che minimizzi l’effetto della lunghezza del percorso sulla resistenza idraulica totale del sistema, che quindi rimarrebbe all’incirca costante all’aumentare dell’altezza della pianta. Pertanto è stato ipotizzato che le limitazioni di natura idraulica che determinano il rallentamento del ritmo di crescita in altezza siano conseguenti ad un’insufficiente grado di rastremazione degli elementi xilematici, mentre l’altezza massima raggiungibile sarebbe sostanzialmente determinata dalla dimensione assoluta degli elementi di conduzione, in particolare quelli apicali, dove è concentrata la maggior parte della resistenza idraulica. L’obiettivo di questo lavoro è di valutare l’effetto combinato delle dimensioni e della rastremazione degli elementi di conduzione nel compensare l’azione inibitrice dei vincoli idraulici sulla crescita in altezza. Tra gli argomenti discussi, il primo riguarda un’analisi approfondita della struttura matematica e logica del modello WBE, mentre gli altri si riferiscono ad esperimenti empirici. Il primo consiste in un’analisi delle modifiche alla struttura dello xilema durante l’ontogenesi in Acer pseudoplatanus. Sono state selezionati individui di due classi di età/dimensioni (giovani/piccoli e vecchi/alti). L’utilizzo di piante innestate (cloni delle piante selezionate in campo) come controllo ha permesso di scindere l’auto-correlazione tra età e dimensioni e quindi determinare quale di questi due fattori sia responsabile delle eventuali modifiche strutturali. Nel quarto e quinto capitolo viene discussa l’importanza della rastremazione degli elementi di conduzione in specie di conifere (Pinus cembra, Larix decidua and Picea abies) alla treeline, dove le basse temperature inibiscono la formazione di elementi di conduzione di grandi dimensioni e la crescita in altezza è fortemente limitata. In P. cembra, l’analisi della rastremazione è stata estesa anche alle radici, mentre gli individui di P. abies sono stati sottoposti ad un trattamento di riscaldamento della gemma apicale per due stagioni vegetative consecutive. Nel capitolo 6, invece, viene elaborata un’ipotesi riguardante la formazione del durame in Acer pseudoplatanus, in cui la settorialità intra-anulare dei flussi idrici, testata attraverso l’iniezione di colorante nell’anello più interno di rami di 5-6 anni e lunghi circa 1 m, e la rastremazione degli elementi di conduzione potrebbero giocare un ruolo chiave. In tutti gli esperimenti svolti, le analisi anatomiche hanno previsto l’estrazione di campioni legnosi lungo l’asse longitudinale del fusto/ramo. Questi sono stati inclusi in paraffina, tagliati con microtomo rotativo a 10-12 μm, le relative sezioni colorate con safranina e incollate su vetrini porta-oggetto. I vetrini sono stati osservati al microscopio, sono state misurate le ampiezze cellulari e determinato il diametro idraulico per ciascun punto di campionamento. In A. pseudoplatanus, la complessiva riduzione del grado di rastremazione e l’aumento di dimensione dei condotti apicali negli individui vecchi/alti rispetto ai giovani/piccoli non è stata riscontrata nei relativi innesti. Il grado di rastremazione degli individui di piccole dimensioni, a prescindere dall’età dei loro meristemi, è risultata generalmente conforme al principio di minimizzazione e stabilizzazione della resistenza idraulica predetta dal modello WBE. Pertanto, tali modifiche strutturali sono risultate essere legate a cambiamenti dimensionali piuttosto che a fenomeni di invecchiamento. Inoltre, la safranina iniettata nell’anello più interno di rami della stessa specie è fluita fino all’apice rimanendo sempre confinata nell’anello più interno di ciascun internodo, senza cioè diffondersi radicalmente da un anello al successivio, dimostrando così una settorialità intra-annuale dei flussi idrici. Negli alberi alla treeline, è risultato che il grado di rastremazione degli elementi xilematici è generalmente conforme alle previsioni del modello WBE. Inoltre, l’effetto del riscaldamento della gemma apicale a promosso la formazione di elementi di conduzione apicali di maggiori dimensioni e getti apicali più lunghi, supportando così l’ipotesi di una limitazione idraulica alla crescita in altezza anche negli alberi alla treeline. Infine, è stato osservato che la rastremazione non è limitata alle parti aeree, ma continua anche lungo le radici, dove essa è risultata maggiore di quella del fusto. Le analisi presentate in questo lavoro hanno dimostrato l’importanza della rastremazione degli elementi di conduzione come fondamentale meccanismo di compensazione per l’effetto limitante che i vincoli di natura idraulica esercitano sulla crescita in altezza, il cui massimo sembrerebbe dipendere sostanzialmente dalla possibilità di formare condotti di grandi dimensioni all’apice.