Ecology of alpine ibex (Capra ibex ibex, Linnaeus 1758) in relation to management actions in the Marmolada massif, Italy

An effective management or conservation of a species passes through the acquisition of a deep scientific based knowledge of its life history, population dynamic and ecological needs, as well as an objective evaluation of the results obtained. In the optic of adaptive management, in fact, we can “learn by doing”, and therefore it is necessary to provide a scientific evaluation of the management actions made. When managing a population, decisions should be taken considering the general natural history of the species, but keeping in mind that distinct populations of the same species may differ significantly in behavior, population dynamics and resource selection, and need therefore further investigations. This thesis dealt with several aspects of the ecology of alpine ibex (Capra ibex ibex, Linnaeus 1758) in the Marmolada massif, located in the Eastern Italian Alps (Dolomites, 46°26'13'' N; 11°51'54''E). This population is peculiar because it was affected by an epizootic of sarcoptic mange, experiencing a severe decline, with the loss of about 3/5 of the individuals, and because it was object of different management interventions and monitoring programs. As a result, a significant proportion of the population was marked and/or equipped with a radio device, and followed for 7 years. In 2003-2006 the population was regularly surveyed by transects on foot and radiotracking. In 2004, a veterinarian management intervention took place: mangy ibexes were captured and treated with the parasiticide ivermectin. In 2006-2007, 14 male ibexes were translocated in the Marmolada group, in the frame of a restocking program. Regular monitoring of radio tagged animals and of the colony went on up to 2009. The large amount of data collected gave me the opportunity to broaden the knowledge on this population and to test the effectiveness of the management interventions adopted. The aim of this thesis were: to furnish useful suggestion for increasing monitoring quality, to increase knowledge on range extent, spatial behavior and resource selection of the Marmolada ibex colony,to provide a first insight on the consequence of a sarcoptic mange epizootic, and evaluate the consequences of translocations on ibex spatial behavior. I firstly investigated on the demography of the population and, provided a critical assessment of the survey method used for ibex monitoring in the Marmolada. Ground counts likely underestimates population size, and can be improved by performing replicates and by recording the identities of marked animals sighted to be able to perform CMR estimations. I then examined the pattern of age and sex specific survival rates of the population using CMR techniques, testing the factors linked to the population crash, including the sarcoptic mange epidemic peak, winter harshness and the effect of ivermectin treatments. As expected, I found a strong impact of the epizootic, demonstrated by a sharp decrease in survival of both sexes and all age classes during winter 2003-2004, with a higher mortality rate for senescent males, while survival was high in the following years. Winter harshness did not seem to be crucial in explaining this higher mortality of ibexes, but this can be due to confounding effects of mange and winter severity, which are difficult to disentangle, especially with a relatively short term data set. The second part of the thesis deals with the factors shaping space occupancy and habitat selection by ibex in the Marmolada massif, and focused on the adaptation process to the new area and colony by the translocated male ibexes. I first described the spatial pattern exhibited by adult resident males by computing their home ranges and examining which environmental factors shaped the ranging behavior. Ibexes showed a pattern of high stability with little variations in home range size across the years and the seasons, thought in winter they confined their home range in a smaller area, in response to snowpack depth. A significant inverse relation was found between home range size and the percentage of grassland inside it, indicating that the availability of preferred habitat resources is one of the main factors influencing spatial behaviour. Grassland was in fact positively selected by males throughout the years, as testified by the habitat selection analyses conducted at a yearly and a seasonal level. I then compared the habitat selection exhibited by translocated and resident males at different spatial scales. At the II order level of selection, relocated individuals selected resources different of those selected by resident males. This result was probably linked to the exploratory movement that relocated ibex made in the new environment to create their own map of the surrounding, testified by the larger extent of the range occupied by translocated animals in relation to resident ones. However, no differences were found at III order level, indicating that within their home range all ibex selected the same resources. These results showed that the relocated ibexes needed even two years to conclude explorative movements, settle down to home ranges comparable in size to those of resident males and fully associate with them. Individual heterogeneity in behaviour played an important role in the length of the adaptation process, as well as social behavior: our analysis indicate that the settlement coincide with an increased association between resident male and translocated ones. This confirms the need of monitoring translocated individuals for at least three years, or longer, and to further investigate on social interaction, to better understand its influence in the settlement process. In conclusion, the results of this thesis highlighted the importance of conducting a long-term monitoring program to assess the effectiveness of management actions and suggest the need of behavioural studies to improve conservation and management of populations of wild ungulates.

Un’adeguata strategia di conservazione e gestione di una specie si basa sull’impiego di conoscenze scientifiche, e sulla valutazione dell’efficacia delle misure adottate attraverso un appropriato monitoraggio. Secondo il principio della gestione adattativa, infatti, è necessario infatti acquisire una solida base scientifica che consenta di migliorare l’efficacia della gestione nel tempo. Conoscere le caratteristiche biologiche (quali la life history, la dinamica di popolazione, e le esigenze ecologiche) tipiche di una specie è fondamentale per poterla gestire correttamente. Tuttavia ogni popolazione è soggetta a specifiche pressioni biotiche a abiotiche e può differire dalle altre in termini di comportamento, dinamica e selezione delle risorse. Lo studio degli specifici adattamenti delle singole popolazioni al loro contesto ambientale riveste perciò un’importanza considerevole. In questa tesi ho considerato diversi aspetti dell’ecologia della colonia di stambecco alpino (Capra ibex ibex, Linnaeus 1758) del gruppo della Marmolada (46°26'13'' N; 11°51'54''E, Dolomiti orientali). Questa popolazione è stata colpita nell’inverno 2003/2004 da un’epizoozia di rogna sarcoptica e ha subito una drastica riduzione degli effettivi. Di conseguenza, è stata oggetto di diversi interventi gestionali e programmi di monitoraggio, nel corso dei quali una proporzione significativa della popolazione è stata marcata e/o dotata di radio-collare, e studiata per 7 anni. Nel 2003-2006 è stato condotto un programma di monitoraggio radiotelemetrico e visivo, mirato all’acquisizione di conoscenze sulla demografia, lo status sanitario e la distribuzione spaziale della colonia. Nel 2004 e 2005, è stato attivato un piano di trattamento farmacologico per contrastare l’epizoozia, e 58 stambecchi affetti da rogna sarcoptica sono stati catturati e trattati con ivermectina, un medicinale acaricida. Nel 2006-2007 è stato avviato un progetto di restocking nel corso del quale 14 stambecchi provenienti dalla colonia dei massicci Jôf-Fuart- Montasio (Alpi Giulie) sono stati traslocati nel gruppo della Marmolada. Gli animali traslocati e la colonia ricevente sono stati monitorati regolarmente fino all’estate 2009. L’elevato numero di dati acquisiti ha fornito l’opportunità di approfondire le conoscenze su questa colonia e allo stesso tempo di fornire una valutazione scientifica degli interventi gestionali operati. Gli obiettivi di questa tesi sono infatti: fornire indicazioni utili per migliorare la qualità dei conteggi; migliorare le conoscenze sulla distribuzione, comportamento spaziale e selezione dell’habitat degli stambecchi della Marmolada; comprendere l’influenza della rogna e di altri fattori limitanti sulla mortalità; valutare le conseguenze della traslocazione sul comportamento spaziale dei maschi di stambecco. In primo luogo ho descritto la struttura demografica della popolazione, attraverso un utilizzo critico dei dati forniti dai conteggi. Questi dati si sono rivelati in gran parte inaffidabili, e tendono a sottostimare la popolazione. Stime più precise e accurate possono essere effettuate ripetendo più sessioni di conteggio e annotando ogni volta gli animali marcati avvistati. In una fase successiva ho esaminato l’andamento dei tassi di sopravvivenza età e sesso specifici, utilizzando la tecnica del CMR, e ho testato l’effetto sulla sopravvivenza di diverse variabili connesse al crollo demografico, incluse la presenza di rogna, la severità invernale e il trattamento con ivermectina. Come atteso, il tasso di sopravvivenza ha mostrato un drastico calo nel 2004, quando la diffusione dell’epizoozia di rogna sarcoptica ha raggiunto il suo massimo, e i maschi senescenti sono stati il segmento di popolazione maggiormente colpito. La severità invernale non sembrerebbe spiegare invece l’elevato tasso di mortalità, ma questo risultato potrebbe essere legato al fatto che è complesso separare efficacemente le diverse fonti di mortalità in un intervallo temporale relativamente breve, come quello a mia disposizione. Nella seconda parte della tesi ho esaminato i fattori che determinano l’utilizzo dello spazio (in termini di home range) e la selezione dell’habitat dei maschi e ho studiato il processo di adattamento al nuovo ambiente da parte degli stambecchi traslocati. Gli stambecchi della Marmolada mostrano un’elevata stabilità dell’utilizzo dello spazio: le dimensioni degli home range hanno mostrano una modesta fluttuazione stagionale, ad eccezione dell’inverno in cui le aree occupate si registra una contrazione delle aree occupate, probabilmente legata alla consistenza del manto nevoso, che ne limita gli spostamenti. La dimensione degli home range è risultata essere negativamente correlata con la percentuale di prateria in esso compresa, indicando che la presenza di adeguate risorse trofiche influenza il comportamento spaziale dei maschi. Le praterie alpine sono infatti fonte di foraggiamento e sono positivamente selezionate dai maschi nel corso di tutte le stagioni, come testimoniato dalle analisi di selezione dell’habitat. La selezione dell’habitat degli stambecchi traslocati è stata studiata a diverse scale spaziali. Gli stambecchi rilasciati hanno selezionato risorse diverse dagli animali locali nel corso del primo anno, tuttavia questa differenza emerge solo al II livello di selezione, mentre nessuna difformità è emersa al III livello. Questo indica che all’interno del proprio home range la selezione delle risorse è la stessa per tutti gli individui, ma all’interno dell’area di studio gli stambecchi traslocati selezionano ambienti diversi da quelli selezionati dai locali. Infatti, una volta rilasciati nel nuovo ambiente, gli stambecchi necessitano di movimenti esplorativi per poter localizzare le risorse ottimali. Gli animali traslocati hanno mostrato un’elevata instabilità spaziale e hanno occupato home range più estesi di quelli degli animali locali. I risultati mostrano che il processo di ambientamento post-rilascio può prolungarsi per almeno due anni, anche se è influenzato da altri fattori quali l’eterogeneità individuale, e l’ integrazione sociale nella nuova colonia. Questo conferma la necessità di monitorare regolarmente gli animali traslocati per almeno tre anni. Inoltre ulteriori studi andrebbero effettuati sull’effettivo ruolo rivestito dalle interazioni sociali nell’adattamento a un nuovo ambiente. In conclusione, questa tesi dimostra la necessità di un monitoraggio a lungo termine per la verifica degli interventi gestionali attuati, e l’importanza di condurre studi comportamentali per migliorare la gestione e la conservazione degli ungulati selvatici.