The efficiency of xylem network in trees: a theoretical and experimental approach.

In the trees, water moves through a negative pressure gradient established between roots and leaves, through a network of xylem cells whose length can reach the order of magnitude of 100 meters in the higher plants on the planet. The grandeur of the transport system involves the need for the plant to implement some tricks to cope with the increasing hydraulic resistance related with the dramatic lengthening of the water path throughout the ontogeny. That is to say that the increase in plant height is accompanied by a consequent increase of the total hydraulic resistance within the xylem conduits. The most effective solution to contain the increase of hydraulic resistance seems to be the tapering of the conduit elements. The introduction by WBE (West, Brown, Enquist 1997, 1999) model of the hypothesis of universality of the degree of xylem conduit tapering in vascular plants, leads to introduce a threshold value of the "optimal" degree of tapering such that the hydraulic resistance of a path is approximately constant regardless of its length (the conduit is always potentially capable of growing). It was therefore suggested that the nature of hydraulic limitations to growth in plant height may be the result of a sub-optimality of the degree of tapering caused by the physical inability to increase cell diameter at the base indefinitely. Alternatively, it is possible that a sub-optimality of the overall transportation system can occur at some point of the development in height (and therefore in length and volume of xylem conduits) due to the impossibility of maintaining a state of optimum equilibrium of the conduction system, designed as a transport network optimized (Banavar, Maritan, Rinaldo 1999) when the volume of service inside the network and the hydraulic resistance resulting in the displacement of this volume, are both minimized in a logical solution of a minimum equilibrium bound problem. One of the objectives of this work has been put together two of the main models proposed recently to the attention of the scientific community (the WBE model and the model BMR) and to collect them in the development of a new unique model, to try to answer the fundamental question implied in this research topic: "which factors causes the plants to stop growing in height?".

All'interno degli alberi, l'acqua si muove per mezzo di un gradiente negativo di pressione, che si instaura tra le radici e le foglie, attraverso una rete di cellule xilematiche la cui lunghezza può raggiungere l'ordine di grandezza di 100 metri nelle piante più alte del pianeta. Questa imponenza del sistema di trasporto comporta la necessità da parte della pianta di porre in atto degli stratagemmi per far fronte alla crescente resistenza idraulica che si sviluppa assieme al drastico allungamento di percorso idrico durante tutta l'ontogenesi. Vale a dire che l'aumento in altezza delle piante è accompagnato da un conseguente aumento di resistenza idraulica all'interno dello xilema. La più efficace delle soluzioni per contenere questo aumento di resistenza idraulica sembrerebbe essere la rastremazione degli elementi di conduzione. L'introduzione da parte del modello WBE (West, Brown, Enquist 1997, 1999) dell'ipotesi di universalità del grado di rastremazione dei condotti xilematici nelle piante vascolari, porta ad introdurre una soglia di rastremazione "ottimale" tale da rendere all'incirca costante la resistenza idraulica di un percorso a prescindere dalla sua lunghezza (potenzialmente sempre suscettibile di crescita). E' stato dunque ipotizzato che le limitazioni di natura idraulica alla crescita in altezza delle piante possano essere conseguenti all'insorgere di una sub-ottimalità del grado di rastremazione dei condotti proveniente dall'impossibilità fisica di aumentare indefinitamente il loro diametro alla base, od in alternativa che una sub-ottimalità generale del sistema di trasporto idraulico all'interno della pianta possa manifestarsi ad un certo punto dello sviluppo in altezza (e quindi in lunghezza ed in volume dei condotti xilematici) in conseguenza alla non possibilità di mantenimento di uno stato d'equilibrio ottimo del sistema di conduzione, pensato come una rete di trasporto ottimizzata (Banavar, Maritan, Rinaldo 1999) in cui il volume di servizio presente all'interno della rete e la resistenza idraulica conseguente allo spostamento di tale volume, siano entrambi minimizzati in una logica di soluzione d'equilibrio di minimo vincolato. Uno degli obiettivi di questo lavoro è stato mettere assieme due dei principali modelli recentemente proposti all'attenzione della comunità scientifica (il modello WBE ed il modello BMR) e di raccogliere nello sviluppo di un nuovo unico modello di scala le ipotesi e le intuizioni principali dei due, per cercare di dare una risposta alla domanda fondamentale sott'intesa in questo argomento di ricerca: "per l'insorgenza di quali fattori le piante smettono di crescere in altezza?".