Geophilid centipedes: phylogeny and character evolution

Thirteen families are currently recognized within the geophilomorph centipedes, with a total of more than 1200 described species worldwide. A basal split between Mecistocephalidae (Placodesmata) and all other geophilomorphs (Adesmata) is supported both by morphological and molecular data. Within the Adesmata, a clade Geophilidae s.l. sensu Attems (1929) that includes the Geophilidae, Dignathodontidae, Aphilodontidae e Linotaeniidae of current classifications, is quite probably a nonmonophyletic group in need of reassessment. The present paper is an attempt at reconstructing the phylogeny of Geophilidae s.l. based on external morphology characters. Based on original light microscopy observations, I document here morphological variation in 40 species of Geophilomorpha, of which 34 belong to the ingroup Geophilidae s.l. and 6 are used as outgroups. The data matrix includes 139 morphological characters. Weighted parsimony was used for phylogenetic reconstruction and bootstrapping and branch support and bayesian analyses were performed to evaluate tree topology stability. Within Geophilidae s.l., some genera cluster into lineages which agree with traditional groupings proposed by Attems: we can recognize the clades corresponding to the subfamilies of Chilenophilinae+Pachymeriinae and Geophilinae, plus the ‘Linotaeniidae’ originally classified as subfamily Dignathodontinae together with only distantly related taxa. The placement of Zelanophilus provocator within the Geophilidae is questioned. A comparative analysis, within the Geophilomorpha, of some characters of ecological importance (the poison calyx in the forcipules and the coxal pores on the coxae of the last pair of legs which are involved in the water balance) is done. Evolutionary changes of these characters (poison calyx and coxal pores) are reconstructed against the morphology-based phylogeny of the group.

I geofilomorfi, con più di 1200 specie appartenenti a 13 famiglie, sono presenti in tutto il mondo. Una dicotomia basale tra Mecistocephalidae (Placodesmata) e tutti gli altri geofilomorfi (Adesmata) è supportato sia da dati morfologici e molecolari. Tra gli Adesmata, la filogenesi interna di alcune famiglie, in particolar modo quella dei Geophilidae, non è risolta, ed è dubbia anche la loro natura monofiletica. Molto probabilmente si tratta di un gruppo parafiletico che necessita di una riclassificazione. I Geophilidae s.l. (sensu Attems, 1929) comprendono i Geophilidae, Dignathodontidae, Aphilodontidae e Linotaeniidae delle classificazioni attuali. Il presente lavoro è un tentativo di ricostruire la filogenesi dei Geophilidae s.l. su caratteri di morfologia esterna. Sulla base delle osservazioni ottenute attraverso l'analisi al microscopio ottica, ho documentato variazione morfologica in 40 specie di Geophilomorpha, di cui 35 appartengono ai Geophilidae s.l., incluse nell'ingroup e 5 sono utilizzati come outgroups. La matrice di dati comprende 139 caratteri morfologici. Per la ricostruzione filogenetica sono stati utilizzati la massima parsimonia, il bootstrap e le analisi bayesiane. All'interno dei Geophilidae sl, alcune affinità tra generi concordano con la sistematica tradizionale proposte da Attems: è possibile riconoscere i cladi corrispondenti alle sottofamiglie di Chilenophilinae, Pachymeriinae e Geophilinae, oltre al 'Linotaeniidae' originariamente classificato come sottofamiglia dei Dignathodontinae. La particolare posizione di Zelanophilus provocator all'interno del Geophilidae è stata discussa. E' stata fatta un'analisi comparata, tra i Geophilomorpha, di alcuni caratteri importanti dal punto di vista ecologico (il calice veleno nelle forcipule ed i pori coxali sulle coxae dell'ultimo paio di zampe, coinvolti nel bilancio idrico). Sulla filogenesi ottenuta su base morfologica (escludendo i caratteri relativi ai calici veleniferi e ai pori coxali) sono stati quindi ricostruiti i cambiamenti evolutivi di questi caratteri.