Mechanisms of top-down visual spatial attention: computational and behavioral investigations

This thesis examines the mechanisms underlying visual spatial attention. In particular I focused on top-­‐down or voluntary attention, namely the ability to select relevant information and discard the irrelevant according to our goals. Given the limited processing resources of the human brain, which does not allow to process all the available information to the same degree, the ability to correctly allocate processing resources is fundamental for the accomplishment of most everyday tasks. The cost of misoriented attention is that we could miss some relevant information, with potentially serious consequences. In the first study (chapter 2) I will address the issue of the neural substrates of visual spatial attention: what are the neural mechanisms that allow the deployment of visual spatial attention? According to the premotor theory orienting attention to a location in space is equivalent to planning an eye movement to the same location, an idea strongly supported by neuroimaging and neurophysiological evidence. Accordingly, in this study I will present a model that can account for several attentional effects without requiring additional mechanisms separate from the circuits that perform sensorimotor transformations for eye movements. Moreover, it includes a mechanism that allows, within the framework of the premotor theory, to explain dissociations between attention and eye movements that may be invoked to disprove it. In the second model presented (chapter 3) I will further investigate the computational mechanisms underlying sensorimotor transformations. Specifically I will show that a representation in which the amplitude of visual responses is modulated by postural signal is both efficient and plausible, emerging also in a neural network model trained through unsupervised learning (i.e., using only signals locally available at the neuron level). Ultimately this result gives additional support to the approach adopted in the first model. Next, I will present a series of behavioral studies: in the first (chapter 4) I will show that spatial constancy of attention (i.e., the ability to sustain attention at a spatial location across eye movements) is dependent on some properties of the image, namely the presence of continuous visual landmarks at the attended locations. Importantly, this finding helps resolve contrasts between several recent results. In the second behavioral study (chapter 5), I will investigate an often neglected aspect of spatial cueing paradigms, probably the most widely used technique in studies of covert attention: the role of cue predictivity (i.e. the extent to which the spatial cue correctly indicates the location where the target stimulus will appear). Results show that, independently of participant’s awareness, changes  in predictivity result in changes in spatial validity effects, and that reliable shifts of attention can take place also in the absence of a predictive cue. In sum the results question the appropriateness of using predictive cues for delineating pure voluntary shifts of spatial attention. Finally, in the last study I will use a psychophysiological measure, the diameter of the eye’s pupil, to investigate intensive aspects of attention. Event-­‐related pupil dilations accurately mirrored changes in visuospatial awareness induced by a dual-­‐task manipulation that consumed attentional resources. Moreover, results of the primary spatial monitoring task revealed a significant rightward bias, indicated by a greater proportion of missed targets in the left hemifield. Interestingly this result mimics the extinction to double simultaneous stimulation (i.e., the failure to respond to a stimulus when it is presented simultaneously with another stimulus) which is often found in patients with unilateral brain damage. Overall, these studies present an emerging picture of attention as a complex mechanism that even in its volitional aspects is modulated by other non-­‐volitional factors, both external and internal to the individual

Questa tesi verte sull’indagine dei meccanismi alla base dell'attenzione visuo-­‐spaziale e In particolare sull'attenzione top-­‐down. Con questo termine si intende la capacità di selezionare le informazioni rilevanti e scartare quelle irrilevanti in maniera volontaria e sulla base dei nostri obiettivi. Il cervello umano non è in grado di processare allo stesso livello tutte le informazioni disponibili nell’ambiente in un dato momento, per questo una selezione corretta dell’informazione da elaborare è fondamentale anche per l’esecuzione delle più semplici attività quotidiane. Prestare attenzione ad informazioni irrilevanti può farci trascurare altre informazioni di importanza cruciale, con conseguenze potenzialmente gravi. Nel primo studio (capitolo 2) I affronterò con un approccio computazionale la questione dei meccanismi neurali che sottendono l’attenzione visuo-­‐spaziale: quali sono le basi neurali dell’attenzione visuo-­‐spaziale? Secondo la teoria premotoria, orientare l'attenzione verso una specifica posizione spaziale equivale a preparare un movimento oculare verso la medesima posizione, un’ipotesi supportata dai risultati di molteplici studi di neuroimaging e neurofisiologici, i quali hanno mostrato una notevole sovrapposizione tra i circuiti dedicati all’attenzione visiva e la programmazione di movimenti oculari. In questo capitolo presenterò un modello computazionale in grado di spiegare diversi effetti attentivi senza richiedere l’aggiunta di meccanismi specifici oltre ai circuiti oculomotori. Inoltre include un meccanismo, modellato sulla base di dati neurofisiologici, che consente di anticipare le conseguenze sensoriali di un movimento oculare sulla rappresentazione spaziale interna al modello, e di spiegare alcune recenti dimostrazioni di dissociazione tra attenzione e movimenti oculari che possono essere utilizzate per confutare la teoria premotoria. Nel capitolo successivo presenterò un secondo modello computazionale (capitolo 3) con lo scopo di investigare ulteriormente i meccanismi computazionali alla base delle trasformazioni sensorimotorie, cioè i processi che traducono l’informazione sensoriale in appropriati comandi motori. In particolare mostrerò che una rappresentazione spaziale costituita da neuroni con campi recettivi retinocentrici ,modulati in ampiezza da un segnale posturale, è sia efficiente (al fine di trasformare l’informazione visiva in coordinate motorie centrate su un effettore) che plausibile, in quanto emerge in un modello di rete neurale addestrato in maniera non supervisionata (usando cioè solo segnali disponibili localmente a livello  del singolo neurone). Questo risultato supporta inoltre l’approccio utilizzato nel primo modello presentato. Successivamente presenterò una serie di studi comportamentali: nel primo (capitolo 4), mostrerò che la costanza spaziale dell’attenzione visiva rispetto ai movimenti oculari (cioè la capacità di mantenere stabilmente l'attenzione in un punto nello spazio attraverso successivi movimenti oculari), dipende fortemente da alcune proprietà dell'immagine, vale a dire la presenza continua di punti di riferimento visivi. Questo risultato aiuta a risolvere recenti controversie sull’orientamento dell’attenzione durante movimenti oculari. Nel secondo studio comportamentale (capitolo 5), indagherò un aspetto spesso trascurato relativo al paradigma di cueing spaziale (probabilmente la tecnica più utilizzata nello studio dell’attenzione spaziale): la predittività del cue (cioè la misura in cui il cue spaziale indica correttamente la posizione in cui apparirà lo stimolo bersaglio). I risultati mostrano che, indipendentemente dalla consapevolezza dei partecipanti, variazioni nella predittività producono corrispondenti variazioni degli effetti di validità del cue, e che effetti significativi di validità possono comparire anche in assenza di un cue predittivo o direzionale. Questi risultati mettono in dubbio l’appropriatezza dell’uso di cue predittivi per indagare spostamenti volontari dell’attenzione spaziale. Infine, nell'ultimo studio userò una misura psicofisiologica, il diametro della pupilla, per indagare gli aspetti relativi all’intensità del processamento visuospaziale. In particolare mostrerò come dilatazioni della pupilla evento-­‐relate riflettano accuratamente variazioni nella performance in un compito di monitoraggio spaziale provocate dall’aggiunta di un doppio-­‐compito. Inoltre, i risultati del compito primario spaziale rivelano la presenza di un bias consistente verso l’emispazio di destra, indicato da una percentuale maggiore di bersagli omessi nell’emispazio di sinistra. In particolare il pattern di errori rispecchia il fenomeno dell’estinzione (mancata risposta a uno stimolo quando è presentata simultaneamente con un secondo stimolo, tipicamente nell’emispazio opposto) che si trova spesso in pazienti con danno cerebrale unilaterale. In conclusione, dagli studi presentati emerge un quadro dell’attenzione volontaria visuo-­‐spaziale come un meccanismo complesso, che, anche nei suoi aspetti volitivi è fortemente influenzato da altri fattori, non volitivi, sia esterni che interni all'individuo