GENETICS OF LINEAR TYPE TRAITS IN LOCAL DUAL PURPOSE BREEDS AND RELATIONSHIPS WITH PRODUCTIVE TRAITS

Linear type traits describe biological extremes for a range of visual characteristics of an animal and one of the primary reason for collecting them is to allow breeders to select the most functional and profitable cows. Following this main objective, every year the National Breeders Associations train specific classifiers with the purpose to evaluate linear type traits in cows. Using data from the morphological evaluations on two Italian dual-purpose autochthonous breeds, the scores for each type trait has been investigated aiming to assess their genetic aspects and their correlations with the productive traits. Selection goals among the dual-purpose and indigenous breeds used in the study are very similar and lead to maintain both milk and meat production aptitudes. For this reason, the Associations give great emphasis to detect the correct weights to attribute to traits included in the indexes. The understanding of the genetics of both morphological and productive traits is therefore fundamental. The first two steps of the study have been conducted for two different dual-purpose breeds, but following almost the same analysis and taking into account in the model the same effects: the fixed effect of herd-year-classifier contemporary group, the days in milk and age at calving accounted into different classes and the genetic effect of the animal. For the first study, data regarding 20 different type traits from 10,735 first parity cows of the Italian Rendena breed (mainly raised in Trentino Alto Adige region, Italy) were analysed through single trait animal model for the heritability estimates evaluation and using a multi-trait animal model to assess the genetic and phenotypic correlations between type traits. The most heritable type trait was stature (0.52), whereas the lowest was feet (0.12). The same group of type traits showed strong genetic correlations: ≥0.69 among the individual body size traits, ≥0.87 among the individual muscularity traits, from -0.39 to 0.22 among the individual body shape traits, whereas a wider range were found among the individual udder traits (from –0.39 to 0.91). Furthermore, almost all the genetic correlations between the individual muscularity and individual udder traits resulted negative (from -0.53 between shoulder fore view and rear udder attachment, to -0.15 between back, loins and rump and teat placement side view), with only few exception represented by genetic correlations of udder depth and teat length with all the four individual muscularity traits that showed slightly positive correlations (from 0.07 to 0.31). In this first step, also the genetic trends from 2000 to 2009 of type traits have been analysed. The most important result was that the genetic merit for muscularity traits decreased, whereas the genetic merit of the individual udder traits slowly increased over time, meaning that the dual-purpose characteristics of the Rendena cows are becoming more like specialized in milk production. The second step of the study was carried out with the aim to evaluate the genetic parameters of linear type traits in another dual-purpose indigenous breed: the Valdostana breed (mainly raised in Valle d’Aosta region, Italy). Morphological evaluations on 25,183 cows of the Aosta Red Pied (ARP) strain and 14,701 cows of the Aosta Black Pied and Chestnut (ABP-CHES) strain were used to analyse heritability and genetic correlations of 26 different type traits within strain. Heritability estimates obtained from the single-trait animal model analysis ranged from 0.03 (thinness for both strains) to 0.32 (ARP) and 0.29 (ABP-CHES) of stature. Regarding the genetic correlations between the individual type traits, for ARP strain the strongest correlation was between thigh, buttocks side and rear view (0.97), whereas for the ABP-CHES strain the highest correlations were observed between stature and body length (0.98), meaning that selecting for one trait lead to the simultaneous improvement of the other. Also for the Valdostana breed, most of the genetic correlations between muscularity and udder traits resulted negative, especially those involving udder volume. These results indicate a substantial antagonistic behaviour of type traits related to dairy and beef characteristics of animals. The following step has been addressed to the analysis of a simpler way to manage the large number of information given by the type traits scored on animals and managed by the Breeders Associations. To avoid redundant information in selection indexes, only a limited number of type traits with a known biological relationship with production should be used in the morphological evaluation. Factor analysis resulted to be a useful procedure to group type traits, so that correlated traits could be isolated in the same factor, and therefore each factor could include traits with common biological characteristics. In this study, a factor analysis was applied to 20 individual linear type traits evaluated on 11,399 Rendena cows, and to 22 individual linear type traits evaluated on 36,168 ARP cows. From this procedure, six latent common factors, for each breed, with eigenvalues ≥1 were obtained, explaining 63% (Rendena) and 58% (ARP) of the total variance. For both breeds, factor 1 (F1) included type traits mainly related to muscularity and factor 2 (F2) to body size traits. Factor 3 (F3) and factor 4 (F4) accounted for udder size and udder conformation type traits, respectively. Type traits regarded feet and legs were included in factor 5 (F5), whereas factor 6 (F6) did not show any biological meaning. The greatest heritability estimates trough the REML single-trait animal model for factor scores were 0.52 in the Rendena and 0.37 in the ARP, respectively for F2. Heritability for F1 resulted 0.40 for the Rendena, and 0.32 for the ARP. Rank correlations between Estimated Breeding Value (EBV) of the individual type traits and of factors showed strongly similar coefficients than those observed in factor analysis. From this study, it was appreciable that for both breeds the number of linear type traits could be easily represented by few factors without reducing in accuracy in describing the conformation of animals evaluated from classifiers. Therefore, the use of factor analysis in genetic evaluation could be taken into account for the morphological evaluation aimed at obtaining individual EBVs. The final step of the study was to estimate the relationships between linear type traits and milk production traits. Factor analysis was applied to muscularity and udder individual type traits for 33,206 first and second parity cows belonging to the Aosta Red Pied strain of the Valdostana breed, obtaining three latent factors. The F1 reflected the individual muscularity traits, F2 included dimensional udder traits, and finally, F3 represented a good dairy conformation. Furthermore, data from 169,008 test-day (TD) yield records, regarding milk, fat and protein content (kg/day), belonging to the first 3 lactations of 16,605 cows were analysed. Through a series of AIREML single-trait analysis, genetic parameters of both morphological factors and milk related traits were obtained. The models for the two datasets accounted for different effects: for the morphological information, herd-year-classifier, classes of age at calving and of days in milk as fixed effects, and the random additive effect of cow were taken into account. For milk traits, herd-TD within lactation, classes of gestation, classes of age at parity and of month of parity both within lactation, and permanent environment effect were considered for the repeatability TD model, together with the additive genetic component. All the previous effects were jointly retained for the AIREML bi-trait analysis, to assess the phenotypic and genetic correlations among and between traits. Heritability estimates were moderate for both group of traits. F1, F2 and F3 showed heritability values of 0.31, 0.17 and 0.20, whereas milk, fat and protein content presented values of 0.20, 0.13 and 0.17, respectively. Strong and positive genetic correlations were found between all the three milk production traits and F2 (udder dimension traits; ȓ ≥0.83). On the other hand, negative genetic correlations were obtained between milk yield traits and both F1 (muscularity traits) and F3 (udder conformation traits), ranging from -0.23 to -0.53. Phenotypic correlations resulted lower than the genetic ones in all the four steps analysed. Results from this study could be of great interest in planning the correct weights to give to analysed traits in case of simultaneous selection, as possible for dual purpose breeds like those taken into account. Indeed, in both the Rendena and the Valdostana breeds the selection for purposes play an important role, and represent the main selection goal in both Breeders Associations. Therefore, a deep understanding of the relationships between the antagonistic muscularity and udder type traits and also between them and the productive traits should be of the primary interest for future breeding plans in the two breeds.

I caratteri morfologici lineari descrivono gli estremi biologici di un intervallo di caratteristiche visive di un animale e una delle principali ragioni per cui vengono raccolti è quella di permettere gli allevatori e le associazioni di razza di selezionare gli esemplari più funzionali e produttivi. Seguendo questo obiettivo, ogni anno le Associazioni Nazionali di Razza formano e preparano specifici esperti che avranno poi il dovere di valutare i caratteri morfologici lineari di diversi gruppi di bovine. Servendosi dei dati derivanti dalle valutazioni morfologiche di due razze italiane autoctone a duplice attitudine, sono stati elaborati i punteggi di ciascun carattere lineare, con lo scopo di stimare gli aspetti genetici di tali caratteri e le correlazioni con quelli produttivi. Gli obiettivi selettivi delle razze indigene a duplice attitudine prese in considerazione in questo studio sono molto simili e hanno come scopo principale quello di mantenere l’attitudine sia alla produzione di latte che di carne. Per questa ragione, le associazioni di razza danno molta importanza alla definizione dei pesi dei caratteri inclusi nell’indice di selezione, e per questo è fondamentale capire e comprendere appieno gli aspetti genetici sia dei caratteri morfologici che di quelli produttivi. I primi due studi del presente lavoro di tesi sono stati condotti per due differenti razze bovine a duplice attitudine, ma seguendo all’incirca lo stesso tipo di analisi e prendendo in considerazione nei modelli statistici gli stessi effetti: l’effetto fisso dell’allevamento-anno-esperto, i giorni in lattazione e l’età al parto divisi in classi e infine l’effetto genetico dato dall’animale. Per il primo studio, i dati riguardanti 20 diversi caratteri lineari morfologici appartenenti a 10,735 bovine al primo parto di razza Rendena (principalmente allevata in Trentino Alto Adige, Italia) sono stati analizzati attraverso un modello single-trait per la stima dei valori di ereditabilità, mentre per la stima delle correlazioni fenotipiche e genetiche tra i caratteri morfologici, è stato utilizzato un modello multi-trait. Il valore di ereditabilità più elevato è risultato essere quello per la statura (0.52), mentre il più basso è rappresentato dai piedi (0.12). I caratteri individuali morfologici appartenenti allo stesso gruppo morfologico hanno riportano correlazioni genetiche elevate: sono risultate tutte ≥0.69 tra i caratteri individuali riguardanti la taglia dell’animale, ≥0.87 tra i caratteri riguardanti la muscolosità, da -0.39 a 0.22 tra quelli appartenenti alla forma dell’animale, e infine un range più ampio di valori di correlazione genetica sono stati trovati tra i caratteri individuali della mammella (da -0.39 a 0.91). Inoltre, quasi tutte le correlazioni genetiche tra i caratteri individuali della muscolosità e della mammella sono risultate negative (da un minimo di -0.53 di correlazione tra la vista anteriore delle spalle e l’attacco posteriore della mammella, fino ad un massimo di -0.15 di correlazione tra dorso, lombi, groppa e la vista laterale dei capezzoli), fatta eccezione per il carattere inerente la profondità della mammella e quello della lunghezza dei capezzoli che hanno presentato valori leggermente positivi di correlazione genetica (da 0.07 a 0.31) con tutti e quattro i caratteri individuali della muscolosità. In questo primo step, sono stati calcolati anche i trend genetici dal 2000 al 2009 dei caratteri morfologici analizzati. Il risultato di maggiore rilievo è dato dall’aumento del merito genetico dei caratteri mammari durante gli anni, a discapito del merito genetico dei caratteri muscolari, che ha presentato un leggero decremento. Questo significa che le bovine di razza Rendena negli ultimi anni stanno diventando sempre più specializzate per la produzione di latte, perdendo lentamente le caratteristiche necessario alla duplice attitudine. Il secondo studio è stato condotto con lo scopo di valutare i parametri genetici dei caratteri lineari morfologici in un’altra razza autoctona italiana a duplice attitudine: la Valdostana (principalmente allevata in Valle d’Aosta, Italia). Per stimare i valori di ereditabilità e di correlazioni genetiche tra i 26 diversi caratteri morfologici punteggiati per questa razza, sono state prese in considerazioni le valutazioni effettuate su 25,183 primipare del ceppo di Valdostana Pezzata Rossa (ARP) e 14,701 primipare del ceppo di Valdostana Pezzata Nera e Castana (ABP-CHES). Le stime di ereditabilità ottenute attraverso una serie di analisi single-trait hanno mostrato valori che andavano da un minimo di 0.03 (carattere della finezza per entrambi i ceppi) a un massimo di 0.32 (ARP) e di 0.29 (ABP-CHES) per il carattere della statura. Riguardo le correlazioni genetiche tra i caratteri, il valore più elevato per il ceppo di ARP è risultato essere quello della correlazione tra la vista laterale e la vista posteriore del dorso, dei lombi e della groppa (0.97), mentre per ABP-CHES la correlazione maggiore è stata calcolata tra la statura e la lunghezza corporea (0.98), indicando che la selezione per i due caratteri è direttamente proporzionale. Anche per la razza Valdostana, la maggior parte delle correlazioni genetiche tra i caratteri muscolari e quelli mammari sono risultate negative, specialmente quelle che prendevano in considerazione i caratteri volumetrici della mammella. Questi risultati hanno dimostrato un sostanziale comportamento antagonistico dei caratteri morfologici riguardanti l’attitudine alla produzione di latte e quelli inerenti la produzione di carne. Lo studio successivo ha avuto come scopo principale quello di valutare un modo più semplice di elaborare l’elevato numero di caratteri morfologici punteggiati dagli esperti ogni anno. Per evitare la ridondanza delle informazioni presenti negli indici di selezione, le associazioni di razza dovrebbero utilizzare nelle valutazioni morfologiche solo un numero limitato di caratteri, preferibilmente quelli che presentano relazioni biologiche note con i caratteri produttivi. L’analisi fattoriale si è dimostrata essere una valida procedura di raggruppamento dei caratteri individuali, in quanto permette il loro raggruppamento nel medesimo fattoriale, e quindi che ogni fattoriale possa a sua volta includere caratteri morfologici con caratteristiche biologiche simili. In questa ottica, è stata applicata l’analisi fattoriale a 20 diversi caratteri lineari morfologici punteggiati su 11,399 bovine di razza Rendena, e a 22 caratteri individuali valutati su 36,168 bovine di razza Valdostana Pezzata Rossa (ARP). A seguito di questa procedura, sono stati trovati 6 fattoriali latenti per ciascuna razza, che presentavano valori di eigenvalue ≥1 e che ricoprivano il 63% (Rendena) e il 58% (ARP) della varianza totale. Per entrambe le razze prese in considerazione, il fattoriale 1 (F1) comprendeva caratteri morfologici principalmente legati alla muscolosità e il fattoriale 2 (F2) quelli legati alla taglia dell’animale. I fattoriali 3 (F3) e 4 (F4) rispecchiavano invece i caratteri individuali legati rispettivamente alle misure volumetriche e alla conformazione mammaria. I caratteri morfologici individuali di arti e piedi venivano invece inclusi nel fattoriale 5 (F5), mentre per l’ultimo fattoriale (F6) non era stato trovato un significato biologico preciso. Le stime di ereditabilità maggiori, calcolate attraverso analisi REML single-trait, sono risultate quelle di F2 (0.52 per la Rendena; 0.37 per ARP) e di F1 (0.40 per la Rendena; 0.32 per ARP). Le correlazioni tra i valori genetici stimati (EBV) sui caratteri morfologici individuali e quelli stimati sui sei diversi fattoriali, hanno mostrato coefficienti molto simili a quelli osservati dai risultati dell’analisi fattoriale. Da questo studio è quindi risultato evidente che, per entrambe le razze, il numero di caratteri morfologici punteggiati può essere facilmente rappresentato da un numero più limitato di fattoriali, evitando di ridurre l’accuratezza della descrizione della conformazione degli animali valutati. L’uso dell’analisi fattoriale nelle valutazioni genetiche potrebbe infatti rappresentare un valido aiuto per la definizione dei valori genetici individuali. L’ultimo studio del presente lavoro di tesi, ha riguardato la stima delle relazioni esistenti tra i caratteri morfologici lineari e quelli inerenti la produzione di latte. L’analisi fattoriale è stata applicata ai caratteri morfologici muscolari e mammari punteggiati su 33,206 bovine al primo e al secondo parto appartenenti alla razza Valdostana Pezzata Rossa, ottenendo 3 diversi fattoriali. F1 rappresentava i caratteri di muscolosità, F2 includeva i caratteri legati alle dimensioni della mammella, e infine F3 rappresentava una buona attitudine lattifera della bovina. Oltre a questo, sono stati presi in considerazione anche 169,008 valutazioni giornaliere riguardanti la produzione di latte, e il contenuto di grasso e proteine (kg/giorno) nello stesso, appartenenti a 16,605 bovine valutate fino alla terza lattazione compresa. Attraverso una serie di analisi AIREML single-trait, sono stati stimati i parametri genetici sia dei fattoriali morfologici che dei caratteri inerenti la produzione di latte. Per analizzare i fattoriali sono stati inseriti nel modello l’effetto fisso dell’allevamento-anno-esperto, le classi di età al parto e quelle di giorni in lattazione al momento della valutazione, e infine l’effetto casuale dell’animale. Le produzioni di latte, grasso e proteine sono state invece elaborate attraverso un modello a ripetibilità, che prendeva in considerazione l’effetto dell’allevamento-giorno di controllo entro lattazione, le classi di gestazione, le classi di età al parto e il mese di parto, entrambi entro lattazione, e infine l’effetto permanente ambientale entro e tra lattazione. Tutti gli effetti sopra citati per i due differenti dataset, sono stati poi uniti in un unico modello per analizzare le correlazioni genetiche e fenotipiche tra i caratteri, attraverso una serie di analisi AIREML bi-trait. I valori di ereditabilità ottenuti sono stati moderati per entrambi i gruppi di caratteri (morfologici e produttivi). I tre fattoriali hanno mostrato valori di 0.31 (F1), 0.17 (F2) e 0.20 (F3), mentre la produzione di latte, grasso e proteine hanno riportato stime di ereditabilità rispettivamente di 0.20, 0.13 e 0.17. Inoltre, le correlazioni genetiche sono risultate elevate e positive tra F2 (dimensioni mammarie) e i tre caratteri produttivi (tutte ≥0.83). Sono state invece calcolati valori di correlazioni genetiche negative per i caratteri produttivi sia con F1 (muscolosità) che con F3 (conformazione mammaria), con un intervallo di valori da -0.23 a -0.53. Infine, le correlazione fenotipiche sono risultate più basse di quelle genetiche per tutti i quattro studi precedentemente presentati. I risultati derivanti da questi studi potrebbero essere di notevole interesse nella definizione dei pesi adeguati da attribuire ai caratteri analizzati contemporaneamente nella selezione di queste due razze bovine autoctone a duplice attitudine. Infatti, sia nella razza Rendena che in quella Valdostana la selezione per la duplice attitudine gioca un ruolo molto importante negli obiettivi selettivi e rappresenta il principale obiettivo delle associazioni di razza. E’ per questo motivo che una comprensione sempre maggiore e più profonda delle relazioni presenti tra i caratteri morfologici antagonistici della muscolosità e della mammella e anche tra di essi e i caratteri produttivi dovrebbe essere di primaria importanza per i piani di selezione futuri di queste due razze italiane autoctone.