Choosing to inhibit: new insights into the unconscious modulation of free-choices

In our daily activities, we all experience a certain degree of control over our behaviours and the more we feel ‘in control’ the more we are likely to describe our behaviours as self-generated or ‘intentional’. Such intentional control refers to the capacity of humans to perform actions based on internal decisions and motivations, rather than external stimulation. Within the psychological debate on free will, this evidence raised the question on how ‘free-choices’ are taken when decisions are not dictated by immediate external imperatives. The core argument concerns whether voluntary actions follow a conscious intention to act or whether the feeling of being in control is just an epiphenomenon of unconscious neural mechanisms that are the true origin of behaviour. Different components of a free-choice can be isolated and investigated. Participants can choose what action to make, when to make an action, or whether to make an action at all (Brass & Haggard, 2008). Each of these refers to a different aspect of free-choice, but all of them involve the presence of a choice between multiple available options. Studying voluntary responses in this manner and comparing them with action or inhibition in response to a specific external stimulus, allow us to obtain useful insights into the origin of endogenous decisions. Among these components, the decision about whether to act – the so called ‘intentional inhibition’ – has received less attention. Such decision can be taken at almost any stage during motor preparation, until a point of no return (Schultze-Kraft et al., 2016). Libet (1983) controversially suggested that last-moment decisions to inhibit an action involved a purely conscious form of ‘free won’t’ (Libet, Gleason, Wright, & Pearl, 1983). However, alike voluntary actions, conscious decisions to inhibit might also depend on unconscious brain processes. For this reason, to what extent intentional decisions to inhibit are necessarily based on a deliberate choice is still an open question (Parkinson & Haggard, 2014). The present thesis will examine how unperceivable – subliminal – information in the environment, physiological states of the body and ongoing pre-conscious fluctuations in brain activity contribute to generate voluntary decisions to act or to inhibit. Starting from the contemporary debate raging around free will and taking into account the most recent cognitive models of voluntary actions, the introductory section of the thesis will provide an overview on the basic concepts linked to volition (Chapter 1). Particular attention will be given to behavioural inhibition and how this component has been studied along a continuum from ‘stimulus-driven inhibition’ to ‘intentional inhibition’. For each concept introduced, I will provide a review of the current state of the art regarding both the neural and behavioural mechanisms involved. In particular, I shall focus on previous research suggesting that making free-choices activate a specific network of brain activity. Chapter 2 will review current evidence regarding how subliminal information in the environment and psychophysiological states act as modulators for free-choice mechanisms both at the behavioural and neural level. Indeed, there is consistent evidence concerned with the ability of subliminal stimuli to bias our free decisions by influencing the activity within the ‘choice network’. Similarly, psychophysiological states such as the arousal have been shown to moderate a number of cognitive tasks including response inhibition. The second part of the thesis will focus on the empirical work I have conducted to investigate some of the theoretical issues previously introduced. The experiment described in Chapter 3 exploits a ‘Go/Nogo’ paradigm assessing the effect of subliminal priming by highlighting the dramatic effect of congruent and incongruent subliminal information on reaction times and free-choices. As the first experiment validated the paradigm as a meaningful tool to disentangle between forced and free components of making choices in relation to subliminal processing, the functional magnetic resonance (fMRI) experiment described in Chapter 4 capitalizes on the same kind of manipulation. A region of interest (ROI) analysis was conducted to test whether the degree of intentionality of the response and the information provided by subliminal information might modulate the activity within the ‘free-choice network’. In Chapter 5 the effect of an increased level of arousal induced by physical exercise on the performance in the same task will be examined. The experimental section of the present thesis will end with Chapter 6 in which the neural underpinnings of the conscious generation of actions by means of multi-voxel pattern analysis (MVPA) has been investigated. The thesis will end with a general discussion (Chapter 7). Here I shall rely on the evidence presented in the preceding experimental chapters to propose that free-choices are determined by the interplay between brain, body, and sensory environment.

Nelle attività quotidiane, tutti noi percepiramo di essere in controllo delle nostre azioni e più ciò viene avvertito, più siamo inclini a descrivere i nostri comportamenti come ‘intenzionali’. Questa sensazione di ‘controllo intenzionale’ si basa sulla nostra capacità di produrre azioni basate più su decisioni e motivazioni interne rispetto a decisioni e motivazioni guidate da eventi esterni. L’evidenza di ciò ha alimentato il dibattito relativo al ‘libero arbitrio’ stimolando la discussione su come sia possibile prendere delle decisioni unicamente endogene e non basate su indicazioni derivanti dall’ambiente circostante. Il problema principale riguarda la definizione dell’origine di questi meccanismi: le nostre azioni, quando eseguite intenzionalmente, sono prodotte da processi decisionali consci, oppure la nostra sensazione di essere ‘in controllo’ è solamente un epifenomeno dovuto a meccanismi neurali inconsci che determinano il successivo svolgimento dell’azione? È possibile differenziare e studiare separatamente diverse componenti decisionali di un’azione intenzionale. Le persone possono scegliere quale azione fare, quando farla e se farla (Brass & Haggard, 2008). Ognuna di queste componenti fa riferimento a diversi aspetti delle azioni intenzionali ma tutte loro sottintendono la capacità di fare una specifica scelta tra molte alternative. Studiando in questo modo le azioni intenzionali e confrontando quest’ultime con le azioni guidate da stimoli esterni, è possibile ottenere utili indicazioni sull'origine delle nostre scelte. Delle tre componenti precedentemente descritte, la componente decisionale del se fare un azione – definita “inibizione intenzionale” – ha ricevuto minor attenzione in letteratura. La scelta di inibire un azione può essere presa a diversi stadi della programmazione motoria, fino a un “punto di non ritorno” dove l’azione non può più essere inibita efficacemente (Schultze-Kraft et al., 2016). Libet (1983) suggerì che la capacità umana di inibire un azione fino all’ultimo momento, sottintendesse la possibilità di una forma consapevole di "libertà di veto" (Libet, Gleason, Wright, & Pearl, 1983). Tuttavia, come per l’origine delle azioni intenzionali, anche l’inibizione intenzionale delle azioni, potrebbe dipendere da processi cerebrali inconsci. Per questo motivo, la possibilità che la decisione d’inibire un’azione intenzionalmente sia necessariamente basata su una libera scelta è ancora argomento di forte dibattito (Parkinson & Haggard, 2014). Alla luce di quanto detto, lo scopo di questa tesi è quello di esaminare il contributo della presenza di stimoli subliminali nell’ambiente circostante, degli stati psicofisiologici del corpo e delle fluttuazioni dell’attività cerebrale precosciente, nelle generazione delle decisioni intenzionali di inibire o produrre un’azione. Partendo dalla descrizione del dibattito sul libero arbitrio e prendendo in considerazione i più recenti modelli teorici sulle azioni intenzionali, il capitolo introduttivo fornirà una panoramica completa dei concetti relativi alla volontarietà nel controllo motorio (Capitolo 1). L’inibizione delle azioni verrà trattata con occhio di riguardo, introducendo la distinzione tra “inibizione intenzionale” e “inibizione guidata da stimoli esterni”. Per ognuno dei concetti introdotti, fornirò una descrizione completa dello stato di avanzamento della ricerca sia dal punto di vista teorico sia dei correlati comportamentali e neurali coinvolti. In particolare mi concentrerò su un network di aree strettamente legate alla produzione di decisioni intenzionali. Il Capitolo 2 esaminerà come gli stimoli subliminali e gli stati psicofisiologici del corpo possano agire da modulatori dei meccanismi legati alla produzione di azioni, sia a livello comportamentale che a livello neurale. Infatti, studi recenti concordano nel dimostrare come gli stimoli subliminali possano manipolare i processi decisionali legati all’azione influenzando l'attività di un specifico network di aree cerebrali. Allo stesso modo, gli stati psicofisiologici come l'arousal hanno dimostrato di moderare numerosi compiti cognitivi tra i quali anche l'inibizione delle azioni. Sull base degli aspetti teorici introdotti nella prima parte della tesi, la seconda parte si focalizzerà sul lavoro sperimentale che ho condotto durante il dottorato di ricerca. L’esperimento descritto nel Capitolo 3 utilizzerà un paradigma di "Go/Nogo" per evidenziare l'effetto drammatico della stimolazione subliminale sui tempi di reazione agli stimoli e sulle scelte volontarie di inibire o produrre un’azione. Poiché il primo esperimento ha potuto validare la fruibilità del paradigma come strumento di analisi delle componenti volontarie dell’azione ed inibizione, in relazione all'elaborazione subliminale, l'esperimento di risonanza magnetica funzionale (fMRI) descritto nel Capitolo 4 capitalizzerà sullo stesso tipo di manipolazione sperimentale. È stata condotta un'analisi su aree cerebrali di interesse (ROI) per verificare se il grado di intenzionalità della risposta e le informazioni fornite dagli stimoli subliminali possano modulare l'attività all'interno network di aree specifico. Nel Capitolo 5 invece, verrà esaminato l'effetto dell’aumento del livello di arousal indotto da esercizio fisico, sulla prestazione allo stesso compito. La sezione sperimentale della tesi terminerà con il Capitolo 6 in cui verranno esplorati i correlati neurali della generazione delle azioni mediante l’analisi multivariata dell’attività cerebrale (MVPA). La tesi terminerà con una discussione generale (Capitolo 7) nella quale, basandosi sui risultati ottenuti nei precedenti capitoli sperimentali, verrà proposto come la capacità di scelta intenzionale tra l’esecuzione e l’inibizione di un’azione sia determinata dall’interazione tra cervello, corpo e l’ambiente circostante.