Sexual Dimorphism In Areas of the Brain of Cetartiodactyla

Comparative neuroanatomy studies have helped us see the major structures and similarities between mammals, and allowed for the confirmations of hypotheses via direct observation. Variety in brain specialization can be seen in Cetartiodactyla, between the terrestrial artiodactyls and aquatic cetaceans. Compared to the primate brain, adapted to grasp using articulated fingers with opposable thumbs, the pure quadrupedal locomotion of ungulates and the absence of articulated movements in the limbs of cetaceans most certainly shows variations in the related brain areas. From this principle, the study of the brain of the swine, bovine, sheep or any other cetartiodactyl can help understand the basic organization coding the brain of mammals. Some species have been used more than others among cetartiodactyls. The sheep Ovis aries has been the subject of a fair amount of cytoarchitectural studies and functional investigations of the cortex, but also the hypothalamus. Other more exotic terrestrial species like the giraffe Giraffa camelopardalis, have much more rarely had their brain thoroughly studied and published. For this reason we studied the cortical folding of the giraffe brain, its brain weight and encephalization quotient (EQ), and we reviewed the literature concerning its encephalon as far as 1839. This showed that, although a relatively very small absolute number of specimen have been collected over the years, the giraffe brain was quite typical of ungulates, with a deep gyrification, and an absolute weight of 720 g. The brain of the swine Sus scrofa received comparatively little attention, regarding even basic data. To provide weighed data on the brain of the pig, we weighted the brain of 48 animals to reach a robust value for the average brain weight of the domestic swine a different age categories. The average adult brain weight was 135 g, which was compared to the literature, as well as published EQs. The relatively low EQ (0.38) could be related to the domestication and heavy breeding that meat production necessitated to improve body weight. One of the findings of the cyctochemical exploration of the mammalian brain is the existence of sexually dimorphic structures. Groups of cells were found to be much larger in volume or cell number in the brain of males or females. Although their precise function is still unknown, most of them are directly involved in reproduction behaviors. Hormones have a crucial role in shaping the developing brain, and in particular androgens. The effects of male and female steroids on the development of the brain and its sexual differentiation can be put in perspective in the study of intersex freemartin bovines. During twin pregnancy of a bovine with a male and a female fetus, male sexual hormones circulating during intrauterine development in the female fetus can masculinize its genital apparatus and alter its phenotype, resulting in an intersex animal. We investigated the hypothalamus cytoarchitecture of freemartin heifers and compared them to male and female hypothalami. We found sex differences between male and female suprachiasmatic (SCN) and vasopressin-oxytocin containing (VON) nuclei. Moreover, the freemartin hypothalamus showed differences more complex than a simple masculinized female brain. While the VON was in size and cell count between male and female values, the SCN of freemartins was larger than both males and females. Using modern multivariate statistical methods, we also investigated the cytoarchitecture of male, female and freemartin cerebellar cortex. We found differences among cellular layers in size, regularity and density of the cells, across sex categories, showing that a multivariate multi-aspect approach can yield valuable results at the cellular level for large cohorts, and that a multi-disciplinary team can produce finer studies.

La neuroanatomia comparata consente di caratterizzare le strutture nervose mettendo in luce le somiglianze e le differenze tra i mammiferi. Un aspetto interessante di questo studio comparato riguarda il cervello dei Cetartiodattili sia terrestri (artiodattili) sia marini (cetacei) in cui la locomozione quadrupedale degli ungulati e l'assenza di movimenti articolati nell’arto dei cetacei mostrano variazioni morfologiche rispetto ai primati nelle aree cerebrali correlate i quali presentano un arto specializzato con dita articolate e pollici opponibili capaci di afferrare oggetti molto piccoli con precisione. Da questo punto di vista uno studio neuroanatomico dell’encefalo di artiodattili come il suino, il bovino e la pecora può aiutarci a comprendere l'organizzazione della citoarchitettura nei diversi mammiferi. La pecora Ovis aries come modello animale è stata oggetto di una discreta quantità di studi anatomici e indagini funzionali sul ruolo della corteccia cerebrale e dell'ipotalamo. Altre specie di artiodattili terrestri come la giraffa Giraffa camelopardalis, sono state meno studiate e sono rare le pubblicazioni che ne hanno studiato il cervello. Per questo motivo, uno degli obiettivi di questa tesi è stato quello di caratterizzare le circonvoluzioni corticali dell’encefalo della giraffa, valutare il suo peso ed il suo quoziente di encefalizzazione (EQ). I risultati hanno permesso di affermare che il cervello della giraffa presenta caratteristiche comuni a quelle degli altri ungulati con una notevole girificazione e un peso medio di 720 g. Un altro obiettivo è stato quello di analizzare l’encefalo del suino Sus scrofa. Per ottenere risultati significativi, abbiamo pesato il cervello di 48 animali appartenenti a diverse categorie di età. Il peso medio del cervello adulto è risultato di 135 g. L'EQ relativamente basso (0,38) ottenuto da questo mammifero potrebbe essere spiegato con le esigenze di produzione spinta che l'allevamento intensivo comporta, incrementando la selezione di animali sempre più pesanti. Uno degli aspetti molto studiati in questi ultimi anni da un punto di vista neuroanatomia riguarda la caratterizzazione delle aree sessualmente dimorfiche nell’encefalo dei mammiferi. Il bovino Bos taurus rappresenta un modello interessante per lo studio dei dimorfismi cereberali perché questo mammifero possiede un cervello grande, altamente convoluto, una gravidanza di 9 mesi. Inoltre in questa specie si manifesta la sindrome del freemartinismo. Tale sindrome si presenta perchè durante la gravidanza gemellare di un feto maschile e uno femminile, gli ormoni maschili del maschio a causa della anastomosi plaecentare circolano nel feto femminile mascolinizzando. Così il feto femmina è un individuo intersesso interessante perché il suo cervello femminile si è sviluppato naturalmente in un ambiente ormonale maschile. L’obiettivo che ci siamo posti è stato quello di studiare la citoarchitettura dell'ipotalamo di giovenche freemartin e confrontare i dati ottenuti con quelli analizzati nell’ipotalamo di bovini maschi e femmine. Questo studio ci ha permesso di caratterizzare i dimorfismi sessuali tra maschili e femminili presenti nel nucleo suprachiasmatico (SCN) e nel nucleo contenete vasopressina-ossitocina (VON). L’ipotalamo dei freemartin mostrava per quanti riguarda il nucleo VON valori intermedi in termini di dimensioni e numero di cellule tra i valori maschili e femminili. Il SCN dei freemartins è risultato più grande rispetto a quello dei bovini maschi e femmine. Un ulteriore obiettivo è stato quello di studiare la morfologia della citoarchitettura della corteccia cerebellare tra bovini maschi, femmine e freemartin. Applicando un metodo statistico multivariato e multi-aspetto, abbiamo caratterizzato le differenze di genere tra gli strati del cervelletto in termini di dimensioni, regolarità e densità delle cellule.