Genetic Analysis of Milk and Beef Traits in the Autochthonous Rendena Dual Purpose Breed

The Rendena breed is an Italian small cattle population accounting for about 4,000 registered cows in the herd book, native of the homonymous Valley in Trento province and currently reared in the North-east of Italy. The selection objective in Rendena breed is the improvement of both quality and quantity of milk and meat with higher emphasis for milk, in tune with the maintenance of the fertility, longevity and rusticity in the breed, and with a special attention to the control of inbreeding, considering the reduced population size. This thesis has aimed to deepen some aspects of genetic selection for the main productive aptitudes in the breed (milk and meat) investigating the possibility of implementing new breeding goals on the basis of new phenotypes such as udder health and milk technological properties considering carefully their genetic correlations with the quantity and quality of milk. Beside these objectives, the investigation on possible variance heterogeneity for milk yield traits and on the relationship between beef traits obtained in primiparous cows and young candidate bulls have been carried out. Therefore, the ultimate aim was a further improve of the knowledge on the genetic structure of the whole panel of traits accounting for the dual purpose attitude in the Rendena breed looking at possible additional improvement of the selection scheme. The first three steps of the study have been concerned different aspects of the milk production aptitude in the breed, using the currently repeatability test-day model applied in routinely genetic evaluation for milk. The first chapter of this thesis evaluated possible heterogeneity of variance for productive traits using average milk yield recorded in Rendena farms under functional control in years 2004-2013 (114 farms). Medium and high productive groups (average milk yield of 15.63 ± 4.96 and 19.95 ± 5.95, respectively) were identified via cluster analysis. Subsequently, the estimated heritability and genetic correlations between groups were obtained via bi-trait animal model using 73,916 test-day records of milk, fat and protein yield belonging to a sample of 49 herds with the same numerical proportion as in medium and highly productive levels and considering yields in the two productive groups as different traits. The genetic components and heritability of milk, fat and protein yield were heterogeneous between the two productive groups, with higher values for the highly productive group (0.16 and 0.30, respectively). However, the genetic correlations for milk yield traits between productive groups resulted sufficiently great (≥ 0.88) to support the hypotheses of no heterogeneity between productive groups. Even the rank correlation between EBVs of bulls that had daughters in both groups confirmed this finding (0.98). The results suggested that genetic evaluation not accounting for the heterogeneous variance may be applied without producing biased estimates for the bulls EBVs. However, a more careful selection should be considered for bull dams. In the second study genetic parameters for the content of milk somatic cells (SCC) were estimated using different and alternative methods. In particular, the SCC traits defined for genetic evaluation were: somatic cells score (SCS), log total somatic cell counts (LTSCC) and three different thresholds (80,000, 150,000 and 400,000 cells/ml) for somatic cells. A total of 69,796 TD records of milk, fat, protein yields and SCC belonging to 4,325 cows was used to analyse heritability and genetic correlations between SCC and yield traits using bi-trait animal model under Bayesian approach. The threshold traits showed heritability values expressed under a liability scale ranging from 0.04 to 0.07, lower than those obtained for SCS and LTSCC traits that were equal to 0.09 and 0.10, respectively. The genetic correlations between yield traits and the SCC traits were almost null (from -0.09 between fat yield and SCS, to 0.13 between protein yield and SCC400), with the only exception of LTSCC (0.29 for milk, 0.16 for fat and 0.28 for protein). These results indicated that the genetic selection for milk, fat and protein production does not negatively influence the content of somatic cells in milk. Nevertheless, the complete framework of genetic relationships of SCC with all traits under selection should be considered to decide for possible inclusion of SCC in the breeding program. In the subsequent study, milk technological traits for cheese production were analysed using their Fourier Transform Infrared (FTIR) predictions (milk coagulation properties, MCP, curd firmness model parameters, cheese yields, the nutrient recoveries in the curd and the daily cheese yields), obtained from routinely functional controls carried out in the Trento province. A total of 9,947 FTIR predictions representing the test-day records of 997 Rendena cows, collected over a 5-yr period, were available for the study. The (co)variance components were estimated for the milk technological traits, milk production, and milk composition traits (fat, protein and lactose percentages, and SCS), via a bi-trait analysis by means of a Gibbs sampling algorithm. Milk of Rendena cows exhibited good aptitude for coagulation. In general the heritability obtained for all the predicted traits were comparable and in some case greater than those reported for milk production and composition. Heritability estimates for quality traits ranged from 0.11 for fat percentage to 0.39 for time of maximum curd firmness, whereas SCS showed the lowest heritability (0.01). The improvement of milk production favoured some of the traditional MCP traits, but did not promote cheese yield traits (average genetic correlation of -0.34). However, the relationships between milk production and the nutrients recovery traits were almost null. Conversely, favourable genetic correlations were obtained between milk composition and cheese yields and nutrient recoveries traits (average values of 0.57 and 0.34, respectively). These results suggested that it is possible to efficiently improve the technological properties of milk for cheese production and therefore the economic value of milk in the Rendena breed. The improvement of beef aptitude together with the milk ability has played an important role for maintaining the dual attitude in the selection of the Rendena breed. Therefore, the last part of the study was aimed at estimating genetic relationships between muscularity type traits obtained in primiparous cows (front muscularity; back, loins, and rump; thigh, buttocks side and rear views) with the same types scored on candidate young bulls at the end of the performance test for beef aptitude, and the performance test traits (average daily gain, ADG; EUROP fleshiness evaluation and dressing percentage). Muscularity linear type traits recorded on 11,992 first parity cows and both performance test traits and the muscularity types scored on 957 candidate young bulls at the end of the performance test were used. Through a series of single-trait REML analyses, genetic parameters for both muscularity traits of cows and young bulls, and beef performance test traits of young bulls were obtained. The models for the two datasets of cows and bulls accounted for different fixed effects, i.e., herd-year-classifier, age at calving and days in milk for muscularity evaluated on primpiparous cows, and group of contemporary, parity order of mother for muscularity and performance test traits relative to young bulls. The only communality between data sets was the random additive genetic variance. All the previous effects were jointly retained for the AIREML bivariate analysis to assess the genetic correlations between beef traits. Heritability estimates were moderate for both groups of traits and ranged from 0.25 for front muscularity in primiparous cows, to 0.36 for both back, loins and rump and dressing percentage recorded in young bulls. Medium to high genetic correlations were found between performance test and muscularity type traits collected in young bulls (from 0.47 between thigh, buttocks side view and ADG to 0.97 between thigh, buttocks side view and in vivo EUROP score). Low genetic relationships were obtained between muscularity linear type traits of primiparous cows and performance test traits or the same types traits scored on young bulls , which showed genetic correlations ranging from 0.07 to 0.82. These results indicate a common way for the meat selection route in Rendena, suggesting the possibility to account for young bull muscularity traits in genetic improvement of the breed. In conclusion, all the four studies suggested possible positive aspects, either methodological or related to productive or functional traits, likely to be used in the selection practice of Rendena breed.

La razza Rendena è una piccola popolazione bovina Italina che conta circa 4,000 vacche registrate al libro genealogico, originaria dall’omonima Valle in provincia di Trento è allevata nel nord-est dell’Italia (nelle regioni del Trentino Alto Adige e del Veneto). L’obiettivo di selezione della razza Rendena è il miglioramento sia della quantità che della qualità di latte e carne con una maggiore enfasi per la produzione di latte, in sintonia con il mantenimento delle caratteristiche di fertilità, longevità e rusticità della razza e con una attenzione particolare per la consanguineità, considerando la ridotta dimensione della popolazione. Questa tesi ha voluto approfondire alcuni aspetti della selezione genetica delle principali attitudini produttive della razza (latte e carne) e valutare la possibilità di implementare la selezione con altri fenotipi come per esempio la salute della mammella e le proprietà tecnologiche del latte, valutando le correlazioni con i caratteri quantitativi e qualitativi del latte. A partire da questi obbiettivi, sono stati condotti degli studi volti a valutare la possibile eterogeneità di varianza per i caratteri di produzione di latte e le relazioni tra i caratteri legati alla produzione di carne ottenuti da bovine primipare e giovani tori candidati. Lo scopo ultimo di questa tesi è stato quindi quello di ampliare la conoscenza della struttura genetica dell'insieme complessivo di caratteri volti al miglioramento della duplice attitudine nella razza Rendena, nell'ottica di un possibile sviluppo dello schema di selezione. I primi tre studi hanno quindi riguardato diversi aspetti dell’attitudine alla produzione di latte della razza, usando il modello a ripetibilità che è attualmente applicato alla valutazione genetica del latte. Nel primo capitolo di questa tesi è stata valutata l’eventuale eterogeneità della varianza dei caratteri della produzione di latte utilizzando la media produttiva aziendale annua di tutte le aziende con bovini di razza Rendena sotto controllo funzionale negli anni 2004-2013 (114 aziende agricole). Attraverso una analisi cluster sono stati individuati due gruppi produttivi di aziende: uno a media ed uno ad alta produzione (la media produttiva è rispettivamente di 15.63±4.96 e 19.95±5.95). Successivamente, usando 73,916 rilievi test day delle produzioni di latte, grasso e proteine appartenenti ad un campione di 49 aziende scelte in proporzione tra il medio e l’alto livello produttivo, sono state stimate le ereditabilità e le correlazioni genetiche tra i due livelli considerando i caratteri produttivi nei due gruppi come se fossero caratteri diversi. Le componenti di varianza e le ereditabilità delle produzioni di latte, grasso e proteine sono risultate essere eterogenee tra i due gruppi produttivi, con valori più alti nel gruppo ad alta produzione (rispettivamente 0.16 e 0.30). Tuttavia, le correlazioni genetiche dei caratteri produttivi tra i due gruppi sono risultate sufficientemente grandi (≥ 0.88) per sostenere l’ipotesi che non c’è eterogeneità della varianza tra i due gruppi produttivi e anche la correlazione dei rank tra i valori genetici (EBV) dei tori con figlie in entrambi i gruppi conferma questo risultato (0.98). I risultati hanno suggerito che la valutazione genetica per i caratteri produttivi può essere effettuata senza produrre stime pregiudizievoli per gli EBV dei tori anche senza tenere conto dell’eterogeneità della varianza. Tuttavia, sarebbe opportuno operare una selezione più attenta alla presenza di eterogeneità della varianza nell’ambito del miglioramento genetico delle vacche, in particolare delle madri di toro. Nel secondo studio sono stati stimati i parametrici genetici per il contenuto di cellule somatiche del latte (SCC) utilizzando metodi diversi e alternativi. Nello specifico, sono stati definiti i seguenti caratteri di SCC per la valutazione genetica: il punteggio normalizzato di cellule somatiche (SCS), la conta totale delle cellule somatiche (LTSCC) e tre diversi caratteri soglia (80.000, 150.000 e 400.000 cellule / ml) della conta delle cellule somatiche. Per stimare le componenti genetiche sono stati usati 69,796 rilievi test day delle produzioni di latte, grasso e proteine (kg/d) e SCC appartenenti a 4,332 vacche, usando un bi-trait animal model con un approccio bayesiano. I caratteri soglia hanno mostrato valori di ereditabilità, espressi su scala liability, che variavano da 0.04 a 0.07, più bassi rispetto alle ereditabilità ottenute per i caratteri SCS e LTSCC, rispettivamente pari a 0.09 e 0.10. Le correlazioni genetiche tra i caratteri produttivi e i caratteri SCC erano quasi nulle (da -0.09 tra la produzione di grasso e le SCS, a 0.13 tra la produzione di proteina e la soglia SCC400), ad eccezione di LTSCC (0,29 per latte, 0,16 per il grasso e 0,28 per proteine). Questi risultati indicano che la selezione genetica per la prodizione di latte, grasso e proteina non influenza negativamente il contenuto delle cellule somatiche. Tuttavia, dovrebbe essere presa in considerazione una valutazione delle relazioni genetiche delle SCC con tutti i caratteri oggetto di selezione prima di decidere per un’eventuale inclusione del carattere nell’ambito delle programma di selezione della razza. Nello studio successivo sono state analizzate le predizioni FTIR (Fourier Transform Infrared Spectroscopy ) dei caratteri tecnologici del latte (proprietà coagulative del latte, MCP, i parametri del modello di rassodamento della cagliata, le rese in formaggio, i recuperi dei nutrienti nella cagliata e le rese in formaggio giornaliere) ottenute dai controlli funzionali periodici in provincia di Trento. Per lo studio erano disponibili 9,947 rilievi test day di predizioni FTIR appartenenti a 997 vacche di razza Rendena raccolti nell’arco di 5 anni. Con lo scopo di stimare le componenti di (co)varianza dei caratteri tecnologici del latte, la produzione di latte e le percentuali di grasso, proteine, lattosio e SCS sono state condotte analisi bi-trait con algoritmo Gibbs sampling. Complessivamente, il latte delle vacche di razza Rendena ha mostrato buona attitudine alla coagulazione. In generale, le ereditabilità ottenute da tutti i caratteri predetti erano simili e in alcuni casi più alte di quelle ottenute per la produzione e la composizione del latte. Le stime di ereditabilità variavano da 0.11 per la percentuale di grasso a 0.39 per il tempo massimo di rassodamento della cagliata, mentre le SCS ha mostrato i valori più bassi di ereditabilità (0,01). Il miglioramento della produzione di latte ha favorito i tradizionali caratteri MCP, ma non ha favorito i caratteri di resa del formaggio (correlazione genetica media di -0.34). Tuttavia, le correlazioni tra la produzione di latte e i caratteri di recupero dei nutrienti erano quasi nulle. Al contrario, sono state ottenute correlazioni genetiche favorevoli tra la composizione del latte e le rese in formaggio e il recupero dei nutrienti (valori medi rispettivamente di 0.57 and 0.34). Questi risultati suggeriscono che è possibile migliorare in modo efficace le proprietà tecnologiche del latte per la produzione di formaggio e quindi il valore economico del latte nella razza Rendena. Il miglioramento della capacità di produrre carne insieme alla capacità di produrre latte svolge un ruolo importante nel mantenere la duplice attitudine nella selezione della razza Rendena. Pertanto, l’ultimo studio ha inteso valutare le relazioni genetiche dei caratteri di muscolosità rilevati con la valutazione morfologica lineare nelle primipare (muscolosità dell’anteriore, del dorso, lombi e groppa della coscia e natica visti di lato e da dietro) con gli stessi caratteri rilevati sui candidati giovani tori alla fine del performance test per l’attitudine alla produzione di carne, e per i caratteri performance test (accrescimento medio giornaliero, ADG, valutazione in vivo della conformazione EUROP e della resa percentuale). Nello studio sono stati usati i caratteri morfologici lineari di muscolosità valutati su 11,992 primipare e i caratteri di performance test e muscolosità rilevati su 957 giovani tori alla fine del performance test. Attraverso una serie di analisi REML single-trait, sono stati stimati i parametri genetici sia dei caratteri muscolosità delle primipare e dei giovani tori, sia dei caratteri carne del performance test. I modelli usati per vacche e tori differenti effetti fissi, riguardanti l’allevamento-anno-esperto, le classi di età al parto e quelle di giorni in lattazione al momento della valutazione per la muscolosità sulle primipare, e il gruppo di contemporanei, l’ordine di parto della madre per la muscolosità e i caratteri di performance test rilevati nei giovani tori. I due dataset avevano in comune solo l’effetto casuale della varianza genetica additiva. Tutti gli effetti sopra citati per i due differenti dataset sono stati poi uniti in un unico modello per analizzare le correlazioni genetiche tra i caratteri, attraverso una serie di analisi REML bi-trait. Le stime di ereditabilità sono risultate moderate per entrambi i gruppi di caratteri e variavano da 0.25 per la muscolosità della spalla rilevata nelle primipare, a 0.36 sia per la muscolosità di dorso, lombi e groppo che per la resa percentuale rilevata sui giovani tori. Sono state stimate correlazioni genetiche medio alte nei giovani tori tra i caratteri di performance e i caratteri morfologici lineari di muscolosità (da 0.47 tra coscia e natica vista di lato e AMG, a 0.97 tra coscia e natica vista di lato e in vivo EUROP). Sono state ottenute correlazioni genetiche basse tra i caratteri morfologici lineari di muscolosità delle primipare e i caratteri di performance test e i lineari di muscolosità rilevati nei giovani tori alla fine del performance test e hanno riportato correlazioni che variavano da 0.07 a 0.82. Questi risultati indicano che la selezione della carne ha la stessa direzione del miglioramento della morfologia, suggerendo la possibilità di tenere conto dei caratteri muscolari dei giovani tori nel miglioramento genetico della razza. In conclusione, tutti i quattro studi hanno suggerito possibili aspetti, sia metodologici che correlati a caratteri produttivi o funzionali, che potrebbero essere utilizzati nella pratica selettiva della razza Rendena.