New paradigms to study numerical cognition in animals

The mathematical abilities of animals have long fascinated scientists and the general public alike. However, it is only in the last two decades that researchers have systematically investigated this issue. Numerical abilities are widespread among mammals, birds and fish but little is known about their occurrence in other taxa. They play important functions in several ecological contexts, such as foraging, mate choice, and social interaction. The actual mechanisms underlying number sense in animals and the upper limits of these abilities are still a matter of debate. Conflicting results often emerge when comparing evidence from different species and studies of the same species. It is unclear to what extent this is due to differences in the complexity of the nervous system, to ecology, to phylogeny, or to other factors. Some have argued that intra- and inter-species differences may be due to differences in the used methodology. This is frequent in human literature, but the issue has received little attention in animals. To unravel these issues, we need to expand the number of studied species by including species that belong to a less studied taxa. In addition, there is a need for studies that directly compare different methodologies within the same laboratory. In this thesis, I focus on the two latter issues. In two studies, I investigated the effect of the used methodology on the assessment of numerical abilities in a small teleost fish, Poecilia reticulata. In the first study, I adopted an operant conditioning procedure to train fish to solve a numerical discrimination task using computer-generated stimuli. With this procedure, fish showed very low numerical discrimination performance, considerably lower than that reported in previous studies carried out in the same laboratory, in which fish had to solve a similar numerical task in a more naturalistic setting. In a series of subsequent experiments, I attempted to identify the key factors that determine the different outcome of the two methods. Results only partly answer the question and it is possible that there are non-cognitive factors (i.e. side bias due to cerebral lateralization) that explain the observed difference. Previous studies on guppies showed greater numerical acuity when tested with operant conditioning procedures than when tested with spontaneous preference methods, such as testing the preference for the larger of two social groups (shoal choice test). This difference could be due either to the different accuracy of the two methodologies or to within-species variation in acuity related to the examined context (foraging vs social). In the second study, I set up a modified version of the shoal choice test in order to eliminate some of the limitations of the method that are thought to determine a large imprecision in the measurement. With this new method, guppies were able to discriminate 4 vs. 5 companions, the same limit of numerical discrimination determined with operant conditioning procedures. The last two studies focused on studying numerical cognition in two new species, an amphibian (Hyla intermedia) and an arthropod (Acheta domesticus) in a new context, shelter choice. Both species showed a preference for the larger cluster of shelters and, in a series of subsequent experiments, I tried to determine the mechanism involved in such discrimination. H. intermedia appears to possess a genuine numerical system, being able to select the most numerous set even after I experimentally controlled the perceptual continuous variables, such as cumulative surface area and convex hull, that covary with number. Results suggest that A. domesticus have a less sophisticated system.

Studi empirici e teorici suggeriscono l'esistenza di un sistema per l’elaborazione di informazioni di quantità continue e discrete che si attiva in tutti i contesti che richiedono necessaria questa capacità (e.g., ricerca del cibo, scelta di un compagno). Poiché le caratteristiche di questo sistema sembrano simili tra le specie, alcuni autori hanno suggerito un’origine comune per questo sistema. Tuttavia, risultati contrastanti emergono quando confrontiamo le capacità numeriche tra diverse specie e persino nella stessa specie. In secondo luogo, la maggior parte degli studi si è concentrata su mammiferi, uccelli e pesci. Questo lavoro cerca di rispondere in parte a questi problemi. Nei primi due studi è stato investigato l’effetto della procedura utilizzata per valutare le capacità cognitive in una specie. Sono state indagate le abilità numeriche in guppy (Poecilia reticulata),ovvero un piccolo pesce d’acqua dolce, in un primo test basato su un comportamento spontaneo e un secondo test basato su un addestramento, utilizzando procedure modificate rispetto a lavori precedenti. Il primo esperimento è uno shoal choice test. In questa tipologia di esperimenti si sfrutta la naturale tendenza delle specie sociali, come guppy, ad unirsi in gruppi in situazioni di forte stress. Sono stati modificati alcuni aspetti delle vecchie procedure, confinando i soggetti all’interno di un cilindro trasparente al centro della vasca ed equidistante dagli stimoli. Sono stati studiati un confronto numerico di cui sappiamo che guppy è in grado di risolvere (3 vs. 4 pesci) e due confronti nei quali guppy fallivano secondo studi precedenti (4 vs. 6 e 4 vs. 5 pesci). I risultati hanno mostrato che, utilizzando una nuova procedura, guppy riesce a discriminare anche i confronti numerici più difficili che con le vecchie procedure non era stato possibile. Il secondo esperimento si basa su una classica procedura di addestramento. È stata sviluppata una nuova metodologia analoga a quelle già utilizzate per studiare le abilità numeriche in altri vertebrati: gli stimoli erano gruppi di pedine presentati da un monitor ed i soggetti erano addestrati a scegliere lo stimolo con maggior numerosità. Nonostante il problema cognitivo fosse lo stesso indagato in lavori precedenti, i soggetti hanno ottenuto risultati molto inferiori. Questi lavori ci suggeriscono che le procedure utilizzate possono fortemente influenzare le abilità numeriche di P. reticulata. Studi futuri sulle abilità numeriche e altre abilità cognitive dovrebbero focalizzarsi maggiormente sulle metodologie da adottare per poter confrontare i risultati tra le specie. Nei successivi due lavori, è stata indagata la capacità di discriminazione di quantità in specie finora poco studiate. Nello specifico, è stato condotto un primo lavoro su anfibi anuri (Hyla intermedia), ed un secondo su artropodi (Acheta Domesticus). I soggetti sono posti all’interno di un’ arena circolare di materiale plastico bianco uniformemente illuminata da una lampada posta in cima. Gli stimoli sono figure geometriche stampate su fogli A4 con lo scopo di simulare steli d’erba o rifugi in cui i soggetti possono ripararsi in una situazione pericolosa. Ogni soggetto è testato singolarmente in un unico test, in cui sono presentante coppie di stimoli contenenti un diverso numero di oggetti (quantità discrete) o stimoli di dimensioni diverse (quantità continue). Nel primo lavoro, le raganelle mostrano una preferenza spontanea per il gruppo contente il maggior numero di stimoli (quantità discrete) nei confronti 1 v s4 e 2 vs 4. Controllando la superficie cumulativa totale o lo spazio occupato nel confronto 2 vs 4, le raganelle mantengono la preferenza per lo stimolo più numeroso, suggerendo l’utilizzo di informazioni numeriche. Inoltre, le raganelle discriminano tra singoli stimoli con differente area (quantità continue), mostrando una preferenza per lo stimolo maggiore quando il rapporto tra le aree è 0.25. Successivi controlli hanno evidenziato come le raganelle utilizzano l’altezza e non la larghezza come caratteristica saliente nella discriminazione di quantità continue. Nel secondo lavoro, i grilli mostrano una preferenza per il gruppo contente il maggior numero di stimoli nei confronti 1 vs 4, 2 vs 4, e 2 vs 3. Pareggiando l’area totale degli stimoli nel confronto 2 vs 3, i grilli non mostrano una preferenza per lo stimolo maggiore. Nella discriminazione di quantità continue, i grilli preferiscono gli stimoli maggiori quando il rapporto delle aree è pari a 0.25; ed utilizzano la larghezza e non l’altezza come caratteristica principale degli stimoli. In conclusione, i lavori presentati in questa tesi mostrano come la metodologia utilizzata per indagare le capacità di cognizione numerica negli animali può influenzare i risultati trovati. Questo problema spiegherebbe parte della differenza riscontrata in letteratura tra le diverse specie e all’interno della stessa specie quando si utilizzano paradigmi differenti per valutarne le capacità di cognizione numerica. In secondo luogo, i due studi su anfibi ed invertebrati mostrano come i sistemi alla base della capacità di discriminazione di quantità siano presenti tra le diverse specie. Le differenze tra specie possono essere spiegate, in parte, dalla metodologia utilizzata per valutarle, oppure dalla differenza del sistema percettivo in queste specie. Sono necessari futuri studi su specie poco studiate e nuovi contesti per poter comprendere l’origine e l’evoluzione della cognizione numerica.