A muscle-force model with physiological bases

Muscle force is regulated by varying two main motor unit properties: the recruitment and the firing rates of motor units. Discrepancies still exist on the mechanisms involved in motor unit control and muscle force generation. This study investigated the behavior of motor unit firing rate during sustained fatiguing contractions and the motor unit parameters that are most likely to influence force fluctuation increase. We also studied the firing rate of motor units during linearly increasing force contractions up to maximum, or near maximum voluntary contraction force, at different rates of force increase, and developed an equation that models the firing rate behavior as a function of increasing excitation to the motor unit pool. Results were used to create a model of muscle force production that is based on verifiable physiological concepts and data. The model also includes the concept of common drive, i.e. of an oscillatory common input received by all motor units in the motor unit pool, the time-dependent changes of motor unit twitches, and a feedback loop to simulate force generation in a target-force tracking mode. Simulations showed that the model is able to mimic the force and firing rate patterns which have been experimentally observed during repeated contractions sustained to exhaustion: the excitation to the motoneuron pool must be adjusted in response to an increased or decreased force generation capacity of the muscle fibers, and the firing rates of all motor units respond consequently with a decreased or increased firing rate. The simulation of prolonged contractions showed that the increase in force variability may be attributed to the gradual recruitment of higherrecruitment threshold larger-amplitude force twitch motor units. The level of cross-correlation between firing rates appeared to influence force variability, whereas the variability in the firing rates had no clear effect on force variability.

Il controllo della forza muscolare si basa principalmente su due fenomeni: il reclutamento di unità motorie e la regolazione della loro frequenza di scarica. Molti aspetti riguardanti i meccanismi coinvolti nel controllo delle unità motorie e nella generazione di forza muscolare restano ancora da investigare. Parte del lavoro di questa tesi ha riguardato lo studio del comportamento della frequenza di scarica delle unità motorie e dei parametri alla base dell’incremento delle fluttuazioni dell’output di forza durante l’esecuzione di contrazioni muscolari sostenute fino all’affaticamento. Inoltre, è stato analizzato il comportamento della frequenza di scarica delle unità motorie durante lo svolgimento di contrazioni muscolari a livelli di forza crescente fino alla massima forza di contrazione volontaria (a diverse velocità di incremento della forza); ed è stata messa a punto una equazione in grado di modellare il comportamento della frequenza di scarica in funzione dell’eccitazione ricevuta dal pool di unità motorie. I risultati di questa prima analisi sono serviti per creare un modello di produzione della forza muscolare basato su dati fisiologici verificabili. Il modello include il concetto di “common drive”, ovvero di un input oscillatorio comune ricevuto da tutte le unità motorie del pool; la dipendenza temporale dei “twitch” di forza delle unità motorie; ed un “feedback loop” per simulare la generazione di forza in contrazioni in “target-force tracking mode”. Si è dimostrato come il modello sviluppato sia in grado di simulare il pattern di forza e il comportamento delle unità motorie sperimentalmente osservati durante l’esecuzione di contrazioni prolungate e sostenute fino all’affaticamento. In particolare, si è potuto osservare come l’eccitazione ricevuta dal pool di unità motorie si modifichi in seguito ad un aumento o ad una diminuzione della capacità di produrre forza delle fibre muscolari e come la variazione dell’eccitazione comporti di conseguenza una diminuzione o un aumento della frequenza di scarica delle unità motorie e del numero di unità motorie attive. La simulazione di contrazioni muscolari prolungate ha anche evidenziato come la crescente variabilità della forza muscolare sia da attribuire al reclutamento di unità motorie caratterizzate da “twitch” di ampiezza maggiore e da un maggiore grado di cross-correlazione tra la frequenza di scarica delle unità motorie attive, mentre la variabilità della frequenza di scarica non sembra influire sull’output di forza.