Vivere al limite: risposte anatomiche e fisiologiche di specie legnose sottoposte a condizioni estreme

Heat-limited environments are facing significant climatic changes since they are warming at higher rate than the global average. This has already evident but heterogeneous effects on vegetation communities. At high-elevation long-lived woody species often operate at their physiological limit, and for this reason a deep understanding of their climate responses to changing conditions is of key importance when predicting future scenarios or taking forest management decisions. In fact, plants may adjust their traits spanning within the range of their plasticity and, when required performance to cope with external conditions exceed this threshold, plant is likely to lose fitness or die. In this context, this thesis aims to give new insight on spatial and temporal variability of the climatic responses of conifers, the dominant taxa of all the high-elevation belt of southern Europe, with both erect and prostrate growth form, growing at the limit of their distribution. To this end I applied both dendroanatomical and physiological approaches. Juniperus communis is a typical shrub species at high elevation on Alps and is the conifer with the widest distribution range in the Northern Hemisphere. It was found to have a strong drought-resistant and conservative hydraulic performance independently from phenotypical and genotypical differences or from environmental setting. However, despite this species is likely to well cope to future more xeric conditions, populations at the northernmost limit might be the first to be hydraulically impaired. In addition, common juniper seemed to benefit from anticipated snowpack melt in term of growth, though, in case of prolonged snow-cover, it seems able to offset shorter vegetative season through physiological adjustments likely aimed to maximize growth rate. Nonetheless, considering the remarkable acclimation speed, the effects of changed snow-melt timing weaken over years and highlighted the importance of considering temporal variability when making future predictions on tundra vegetation. A low intra-specific variability emerged also looking at the climate sensitivity of Pinus cembra’s anatomical traits in the Alps and Carpathians, despite distance and environmental differences of these two regions. In general, cool and wet conditions induce larger cells with thin cell wall and, on the opposite, warm and dry conditions, that are predicted to occur in the next future, tent to produce smaller and thicker walled cells. Lastly, high temperature seems to enhance radial growth. All these associations seemed not absolutely stable and from the 80s this species is less and less limited by both temperature and precipitation, especially in the Carpathians. Yet, despite the potential benefit of warming, Pinus cembra might be further restrained to high-elevation patches due to its low competitive advantage with other species that are advancing upward. For tree life at the upper forest limit not just the growing season conditions are crucial, but also winter ones. In fact, conifers at treeline commonly suffer of drastic loss of conductivity, mainly due to frost-drought induced embolisms, but they recover in late winter when soil and xylem portions are still frozen. Larix decidua and Picea abies are demonstrated to absorb water, likely from melting snow, through branches and redistribute it within the crown. In this case climate change may have twofold effects since it is likely to favour hydraulic recovery but also to reduce embolism recovery decreasing snow amount on branches. These results contributed to understand how conifers deal with extreme growing conditions in heat-limited areas and which is the spatial and temporal variability of their climatic responses, likely supporting future predictions and management decisions on such vulnerable systems.

Gli ambienti limitati dalle basse temperature si stanno scaldando ad un tasso superiore alla media globale con effetti già evidenti benché eterogenei sulla vegetazione. Poiché ad alta quota le specie legnose operano spesso al loro limite fisiologico, comprendere le loro risposte climatiche è cruciale per prevedere scenari futuri o indirizzare misure di gestione forestale. Le piante possono adeguare i tratti morfo-fisiologici entro i limiti della loro plasticità ma, se le prestazioni richieste dalle condizioni esterne superano questi limiti, possono indebolirsi o morire. Pertanto, la presente tesi mira a quantificare la variabilità spaziale e temporale delle risposte climatiche delle conifere (i taxa dominanti della fascia di alta quota nell'Europa meridionale), sia erette che prostrate, che crescono al limite della distribuzione della specie, attraverso un approccio dendroanatomico e ecofisiologico. Juniperus communis è un arbusto tipico dell’ambiente alpino in quota, oltre a essere la conifera con la più ampia distribuzione nell'emisfero settentrionale. E’ altamente resistente alla siccità e con prestazioni idrauliche stabili, indipendenti da differenze genetiche o ambientali. Tuttavia, nonostante sembri in grado di ben tollerare future condizioni più xeriche, le popolazioni al limite più settentrionale potrebbero essere le prime ad essere idraulicamente compromesse. Inoltre, J. communis sembra beneficiare dello scioglimento nivale anticipato in termini di crescita, anche se, in caso di copertura prolungata, pare compensi la stagione vegetativa più breve con aggiustamenti fisiologici volti a massimizzare la crescita. Eppure, tali effetti si riducono negli anni grazie alla velocità di acclimatazione della specie, evidenziando l'importanza di considerare la dimensione temporale nelle previsioni sulle dinamiche vegetazionali della tundra. Bassa variabilità intraspecifica è emersa anche analizzando la sensitività climatica dei tratti anatomici in popolazioni di Pinus cembra tra Alpi e Carpazi, nonostante le differenze ambientali. In generale, condizioni fresche e umide inducono cellule più larghe con pareti sottili, al contrario, con condizioni più miti e asciutte, che si prevede possano verificarsi in futuro, la tendenza è inversa. Infine, temperature più elevate sembrano promuovere la crescita radiale. Le associazioni tra condizioni climatiche e tratti xilematici non sembrano però stabili: dagli anni 80 questa specie è sempre meno limitata, specie nei Carpazi, sia dalla temperatura che dalle precipitazioni. Tuttavia, nonostante il potenziale beneficio del riscaldamento, P. cembra potrebbe venire confinato ancor più in aree disgiunte di alta quota da altre specie più competitive che stanno avanzando in altitudine. Inoltre, per l’ecologia degli alberi al limite superiore del bosco sono cruciali anche le condizioni invernali. Infatti, le conifere al limite della foresta soffrono comunemente di una drastica perdita di conduttività idraulica, principalmente a causa di embolie da gelo. Si è visto però che molte specie recuperano tali danni a fine inverno, quando suolo e porzioni di xilema sono ancora gelati. Si è dimostrato che Larix decidua e Picea abies riescono ad assorbire acqua attraverso i rami, probabilmente derivata dallo scioglimento nivale in chioma, per poi redistribuirla all'interno della chioma stessa. In questo caso, il cambiamento climatico potrebbe avere un duplice effetto: positivo, favorendo il recupero idraulico per via dell’innalzamento termico, ma anche negativo diminuendo la quantità di neve sui rami. Questi risultati contribuiscono a capire come le conifere affrontino condizioni di crescita estreme in aree termicamente limitate e di quale sia la variabilità spazio-temporale delle loro risposte climatiche, supportando previsioni future sui dinamismi delle comunità vegetali di alta quota e decisioni gestionali volte a preservare questi sistemi così vulnerabili.