A multidisciplinary approach to understand the effects of salinization on crop-weed interactions

Soil salinization is increasingly affecting agro-ecosystems, contributing to the loss of arable land and reduction of crop yield. Due to climate change and the depletion of natural resources, the agricultural land impacted by salinization is expanding worldwide. Sea-level rise and groundwater overexploitation, causing saltwater intrusion in coastal and inland aquifers, are among the main factors expected to exacerbate the negative effects of salinity. So far, most of the studies regarding salinization in agro-environments have targeted either the control of soil salinity or the enhancement of crop stress tolerance. On the contrary, limited attention has been given to weed species, despite they represent one of the major constraints in plant production. Since weeds are known for their earlier emergence, faster growth rates and higher genetic plasticity compared to cultivated species, their adaptability to adverse environmental conditions might promote their diffusion under increasing salinity. Therefore, it is essential to investigate how morphological and physiological traits affect weed species and their interaction between weed and crop species. To assess the effects of the temperature-salinity interaction on germination and early growth stages, we carried out classic germination tests and growth tests on nutrient agar media at different combinations of salinity (0, 4, 8, 12, 16 dS/m) and temperature (12, 15, 18, 24 °C). To assess the effects of weed-crop competition, we arranged repeated hydroponic experiments with single- and mixed-species tanks, and greenhouse experiments with single- and mixed-species pots, in both cases comparing salt-treated and control plants. Plant height, SPAD values, fresh and dry weight, antioxidant enzyme activity, phenolic content, lipid peroxidation and proline content were used as indicators to evaluate the response to salt stress. In total, we analysed 4 crops (soybean, maize, rice, barley) and 11 weed species (Abutilon theophrasti, Amaranthus retroflexus, Avena sterilis, Chenopodium album, Digitaria sanguinalis, Echinochloa crus-galli, Lolium rigidum, Oryza sativa var sylvatica, Portulaca oleracea, Setaria pumila, Setaria viridis) collected in Italy and Greece. Results indicate that many weed species associated with spring-summer crops in the Mediterranean basin and other temperate and semi-arid regions show high adaptability and resilience to salt stress. Although germination and early growth stages are considered to be the most sensitive to salt for many plant species, we demonstrated that even weed ecotypes never exposed to salinity are capable of germinating and developing roots and shoots when exposed to moderate to strong salt stress. A. theophrasti, C. album and S. pumila appeared to be the most tolerant weed species at this stage, potentially representing an increased threat in semi-arid and temperate regions affected by salinization. In these stages, the temperature played a key role: when far from the optimum, the effects of salt stress were accentuated in both winter and summer species. Considering also the weed-crop competition factor, C. album was confirmed to be the most tolerant among the analyzed species, resulting in decreased height, SPAD values and biomass production and increased lipid peroxidation in soybean grown with the weed. However, even weed species that appeared to be more sensitive, such as A. retroflexus, maintained their competition potential when grown with a crop, meaning that the presence of the crop did not exacerbate the effects of salinity in weed species. These results corroborate the hypothesis of increased weed competitiveness in salty environments. The comparison between winter and summer species suggested that whenever yield loss on summer crops becomes too extreme due to secondary salinization, winter crops, especially salt-tolerant ones such as barley, might be a cost-effective option also in terms of weed management.

La salinizzazione del suolo ha un impatto crescente sugli agroecosistemi, contribuendo alla perdita di aree coltivabili e alla riduzione delle rese colturali. A causa dei cambiamenti climatici e dello sfruttamento eccessivo delle risorse naturali, i terreni colpiti dalla salinizzazione si stanno espandendo. L'innalzamento del livello marino e l'eccessivo sfruttamento delle acque di falda, che causano l'intrusione salina, sono tra i principali fattori in grado di esacerbare gli effetti negativi della salinità. Finora, la maggioranza degli studi si e focalizzata sul controllo della salinità del suolo o il miglioramento della tolleranza delle colture. Le infestanti sono state invece trascurate, nonostante rappresentino uno dei maggiori vincoli nella produzione vegetale. Poiché le infestanti sono note per la loro comparsa precoce, una crescita più rapida e maggiore plasticità genetica rispetto alle colture, la loro adattabilità a condizioni avverse potrebbe favorirne la diffusione in situazioni salinità crescente. Pertanto, è essenziale indagare come i tratti morfologici e fisiologici influenzano le infestanti e l’interazione con le colture. Per valutare gli effetti dell'interazione temperatura-salinità su germinazione e prime fasi di sviluppo, abbiamo effettuato test di germinazione e crescita su terreni nutritivi di agar a diverse combinazioni di salinità (0, 4, 8, 12, 16 dS/m) e temperatura (12, 15, 18, 24 °C). Per valutare gli effetti della competizione tra piante infestanti e colture, abbiamo organizzato ripetuti test idroponici con vasche a specie singole e miste, ed esperimenti in serra con vasi a specie singole e miste, confrontando piante trattate con sale e di controllo. Altezza della pianta, valori SPAD, peso fresco e secco, attività enzimatica antiossidante, perossidazione lipidica, contenuto fenolico e di prolina, sono stati scelti come indicatori per valutare la risposta allo stress salino. In totale sono state analizzate 4 colture (soia, mais, riso, orzo) e 11 infestanti (Abutilon theophrasti, Amaranthus retroflexus, Avena sterilis, Chenopodium album, Digitaria sanguinalis, Echinochloa crus-galli, Lolium rigidum, Oryza sativa var sylvatica, Portulaca oleracea, Setaria pumila, Setaria viridis) raccolte in Italia e Grecia. I risultati indicano che molte infestanti associate a colture primaverili-estive nel Mediterraneo e in altre regioni temperate e semiaride mostrano un'elevata adattabilità alla salinità. Sebbene la germinazione e le prime fasi di crescita siano considerate le più sensibili per molte specie, abbiamo dimostrato che anche gli ecotipi di infestanti mai esposti alla salinità riescono a germinare e sviluppare radici e germogli se esposti a uno stress salino da moderato a forte. A. theophrasti, C. album e S. pumila sembrano essere le specie infestanti più tolleranti in questa fase, rappresentando potenzialmente una minaccia maggiore nelle regioni semi-aride e temperate colpite dalla salinizzazione. In queste fasi la temperatura ha giocato un ruolo fondamentale: quando non ottimale, gli effetti dello stress salino sono stati accentuati sia in specie invernali che estive. Considerando anche il fattore competizione infestante-coltura, C. album si è confermato essere la più tollerante tra le specie analizzate, in grado di ridurre l'altezza, dei valori SPAD e della produzione di biomassa e aumento della perossidazione lipidica nella soia cresciuta insieme ad esso. Tuttavia, anche le specie infestanti che sembravano essere più sensibili, come A. retroflexus, hanno mantenuto il loro potenziale competitivo quando cresciute con la coltura. Questi risultati corroborano l'ipotesi di maggiore competitività delle infestanti in ambienti salini. Il confronto tra specie invernali ed estive suggerisce che, quando la perdita di resa delle colture estive diventa estrema a causa della salinizzazione secondaria, le colture invernali tolleranti al sale, come l'orzo, potrebbero convenire economicamente.